55 Über den chemischen Mechanismus der Photosynthese* 



Von Otto Warburg, Günther Kkippahl, Hans-Siegfried Gewitz 

 und Wolfgang Völker** 



O-2-Entwicklung im Licht durch Chinone in grünen Grana und in Chlorella, stöchiometrisch und 

 katalytisch. Entstehung von H2O2 bei den Chinonkatalysen. Lichtphosphorylierung. Gleichungen 

 der O-2-Entwicklung. Photosynthese. 



Zu Chlorella 1 , die seit 1920 das Hauptversuchsobjekt der Photosynthese gewesen 

 ist, sind 1944 die grünen Grana 2 der Spinat- und Rübenblätter als Versuchs- 

 objekte hinzugekommen. Alles Chlorophyll der grünen Zellen ist in den Grana 

 konzentriert. Sie haben den weiteren Vorzug, daß sie, anders als Chlorella, für 

 viele Salze durchlässig sind, z. B. für die Naphtochinonsulfosäuren und für die 

 Adenosinphosphorsäuren. Zwar haben die isolierten Grana nicht mehr die Fähig- 

 keit zur Photosynthese, aber setzt man ihnen Chinone' 2 zu — Benzochinone oder 

 Naphtochinone — so können sie im Licht ebenso schnell O2 entwickeln wie intakte 

 grüne Zellen. Die Reaktionsgleichung lautet : 



2 Chinon + 2 H 2 = 2 Hydrochinon + 2 , [1] 



wobei die Grana in saurem Phosphat oder Bicarbonatpuffer suspendiert sind, unter 

 Zusatz von wenig Chlorid, das hier die noch unaufgeklärte Rolle eines Kofaktors 

 spielt. 



Reaktion [1] ist in der Bilanz eine Zersetzung des Wassers durch Chinon. Es ist 

 im vorigen Jahr gefunden worden 3 , daß diese Zersetzung nicht vor sich gehen kann, 

 wenn alle Kohlensäure aus den Versuchsobjekten entfernt wird. Der notwendige 

 Halbwertdruck der Kohlensäure ist gleich etwa 10 mm Wasser. Bei einem Kohlen- 

 säuredruck von 1 mm Wasser ist eine (^-Entwicklung durch Chinon kaum mehr 

 nachweisbar. Dies war ein unerwartetes Resultat, da die Grana bei noch so hohen 

 Kohlensäuredrucken in der Bilanz keine Kohlensäure verbrauchen. Kohlensäure 

 muß also hier katalytisch wirken, das heißt, jede Reaktion, die sie eingeht, muß 

 immer wieder rückgängig gemacht werden. Versucht man, diese katalytische Wir- 

 kung der Kohlensäure durch Zwischenreaktionen zu erklären, so ist vorauszu- 

 schicken, daß der 0> sich aus einem Peroxyd entwickeln muß, welche Zwischenreak- 

 tionen man auch annehmen mag. Denn eine Entwicklung von atomarem Sauerstoff 

 ist aus chemischen und energetischen Gründen auszuschließen. Chinon muß also 

 hier ein Peroxyd erzeugen. Betrachtet man als Modell die technische Erzeugung 

 der dimeren Perkohlensäure durch Dehydrierung, so sind die folgenden Zwischen- 

 reaktionen naheliegend : 



* Zeitschrift für Naturforschung 14b (1959): 711. 



* Zusatz 1961. Das wesentliche Ergebnis dieser Arbeit ist die Entdeckung, 

 daß bei der photochemischen Oo-Entwicklung aus Grana oder Chlorella H2O2 

 entsteht, und zwar 2 Moleküle H2O2, wenn 1 Molekül Oi entwickelt wird. Diese 

 HoO^-Bildung, die die stöchiometrische Beteiligung eines Oxydans an der photo- 

 chemischen L >-Entwicklung beweist, wird ohne Zusatz eines Oxydans gefunden, 

 aber nach Zusatz von Chinonen verstärkt gefunden. 



