Das Zunffenbein der Wirbeltiere. 



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schiedene Genesen und Configiuationen zeigt (vergl. vornehmlich Kallius Ol und Drüner Ol, 04, Gaüpp 

 05); bei Amblystoma zeigt dieser Bügelknorpel eine einlachere Gestaltung als bei Molge und .-alaniaudra, 

 bei welch letzterer er die höchste Entwicklung aufweist. Das Hypohyale bleibt immer knorpelig. — 

 Das Keratohyale übertrifft nach Länge und Breite das Hypohyale erheblich. Ursprünglich ein schmaler 

 Skeletteil gewinnt es namentlich mit dem Alter in -seiner größeren mittleren Ausdehnung eine erhebliche 

 Breite, während sein vorderes ventrales mit dem Hypohyale verbundenes und namentlich sein hinteres 

 freies Ende in der Regel schmäler ist. Bei Kanodou und Hynobius zeigt es an seinem vorderen, mit dem 

 Hypohyale homocontinuierlich verbundenen Ende einen kürzeren (Kanodon) oder längeren (Hynobius) 

 medialen Vorspruug (Wiedersheim 77, Drüner 04), der in seiner Lage, wie schon Drüner (04) hervor- 

 hebt, dem bei Cryptobranchus japonicus und allegbaniensis vom vorderen medialen Ende des Kerato- 

 hyale abgesprengten Knorpel entspricht. Auch Okajima 09 hebt diese Ähnlichkeit der japanischen 

 Amblystomatinae mit dem japanischen Cryptobranchus hervor, wobei er, mir unverständlich, auch den 

 anders gebauten Onychodactylus zum Vergleiche herbeizieht und ihr eine gewisse phylogenetische Be- 

 deutung beimifät. Das Keratohyale bleibt bei vielen Urodelen auch im ausgewachsenen Zustande knor- 

 pelig (Salamandra, Salamandrina, Hynobius, Onychodactylus, Ranodon, Plethodontinae, Desmognathus, 

 Cryptobranchus japonicus, Necturus), ossifiziert bei anderen (Molge, Amblystoma, Cryptobranchus allegh.. 

 Amphiuma, Proteus und Siren) nach der Metamorphose, wobei bald sein vorderer (Proteus, Siren), bald 

 sein hinterer Abschnitt (Molge, Amblystoma, Cryptobr. allegh., Amphiuma) von der Verknöcherung bevor- 

 zugt wird. Die Differenz vou Salamandra und Molge ist bemerkenswert. 



Das laterale dorsale Ende des Keratohyale endet in der Nähe der Gehörregion, aber frei, ohne jeden 

 skelettalen Verband mit dem Operculum (eine z. B. bei älteren Stadien von Siredon beobachtete Verbin- 

 dung des Stilus operculi mit dem dorsalen Ende des Keratohyale dürfte als sekundärer Vorgang zu be- 

 urteilen sein). Es erscheint auf den ersten Blick als morphologisches Paradoxum, dafs bei so tief ste- 

 henden Wirbeltieren wie bei den Urodelen direkte ursprüngliche Verbände zwischen Operculum (Stapes) 

 und Hyalbogen fehlen, wo doch viel höher stehende Tiere wie gewisse Lacertilier und Säuger, um von 

 anderen noch umstrittenen Objekten nicht zu sprechen, dieselben darbieten. Die Ontogenese des uro- 

 delen Stapes ist denn auch bei Salamandra, Triton, Siredon, Necturus von zahlreichen Autoren besprochen 

 und untersucht worden; die überwiegende Mehrzahl, u. A. Huschke (24), Reichert (38), Wiedersheim 

 (77), Parker (77), Stöhr (79), Witebsky (9i;), Gaüpp (99), Fuchs (07, 09) haben eine Ablösung des 

 Operculum aus der Labyrinthwand beobachtet und sind grölätenteils für die labyrinthäre Genese des Oper- 

 culum eingetreten, während Parker bei den Formen mit längerem Stilus dazu neigte, das Operculum 

 aus der Labyrinthwand, den Stilus aus einem primitiven, jedoch nicht zur Beobachtung kommenden 

 Hyoidbogen abzuleiten, Witebsky (96) und Miss Platt (97) aber auf Grund vergleichend -anatomischer 

 Erwägungen einer Genese aus dem Hyoidbogen zustimmten. Von Seite der vergleichenden Anatomen, 

 vor allem von Huxlby 58—74, Gegenbaur 70-99, Haeckel 95, Kingsley and Radick 00, Ol, Vers- 

 LUYS 00, 03, Wiedersheim 09 u. A. war, unter Vergleichung des Operculum (Stapes) mit dem Hyoman- 

 dibulare der Fische, der hyoidale Ursprung des urodelen Operculum hervorgehoben worden, und ich hatte 

 mich (04) aus den gleichen Gründen dieser Auffassung Huxleys, Geoenbaubs u.A. angeschlossen. Wieders- 

 heim (09) unterschied, mir nicht ganz verständlich, zwischen einem phylogenetischen Entwicklungsgänge, 

 der Operculum und Stilus mit dem ihnen zugehörigen Bandapparate von dem oberen Abschnitt des Hyoid- 

 bogens ableiten, und einer ontogenetischen Entwicklung, welche diesen Zusammenhang nicht mehr nach- 

 weisen lasse, aber für eine Entstehung aus dem Labyrinth spreche. Die von Wiedersheim (77) gefun- 

 dene Verbindung des Stilus operculi mit dem Quadratum bei Amphiuma, Hynobius, Salamandrella und 

 Ranodon erwies sich mir zugleich dieser Homologisierung und der genealogischen Vergleichung der 

 Amphibien mit den Säugetieren günstig, Gaupp (05, 07) vertrat dann auch gegenüber seinen früheren 

 Angaben die gleiche Genese, während Fuchs die labyrinthäre Abstammung des Operculum mit großer 

 Bestimmtheit betonte. In der Diskussion zu seinem diesbezüglichen Vortrage (07) vertraten Gaupp, 

 Hochstetter, Marcus, Bender und ich die hyoidale Natur, wobei Gaupp anstelle eines ,labyrinthären" 

 Ursprunges den Terminus „extralabyrinthär" (ich später „epilabyrinthar") vorschlug. In meiner Erwi- 

 derung gegenüber Fuchs folgte ich der von Gegenbaur vertretenen Auffassung, daß das Baumaterial für 

 das Operculum etc. nicht dem Labyrinth angehöre, sondern ihm nur als rudimentäres Ende des Hyoid- 

 bogens angegliedert sei, und hob zugleich hervor, daß die durch ihre vielfachen und weitgehenden Rück- 

 bildungen gekennzeichneten Urodelen, namentlich aber der von den Ontogenetikern meist untersuchten, 

 des Stilus entbehrenden Formen wie z, B. Molge (Triton), kein geeignetes Material für tiefschürfende 

 Vergleichungen und Aufstellungen der Genese des Operculum seien. Daneben hat sich auch gezeigt, daß 

 bei verschiedenen Vertretern innerhalb ziemlich enger Familien (z, B. Gymnophionen, Urodelen, Gecko- 



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