11] Keimung, Prothallium, Geschlechtsorgane, Befruchtung, Embryo usw. 505 



zurück. Sporangiolen werden schon sehr früh gebildet; es sind rundliche An- 

 schwellungen mit körnigem Inhalt. 



Die zweite Entwicklungsstufe ist bestimmt durch ein Wachstum 

 mit Scheitelmeristem, wodurch sich der Scheitel verbreitert und das Prothallium 

 in einen radiären, birnförmigen Zellkürper übergeht. Die Rindenzellen 

 vermehren sich, es wachsen lange Rhizoiden heraus, es differenzieren sich bei 

 L. clavatum und L- annotinuni eine einzellige Palisadenschicht senkrecht zur 

 Oberfläche und zentrales Speichergewebe, während bei L. selago das Gewebe 

 ungeschichtet bleibt, und nur eine Epidermis und später eine Hypodermis sich 

 ausbilden. Der Endophyt füllt bei den beiden erstgenannten Arten mit seinem 

 Knäuelmycel die Zellen der Rindenschichten, mit Ausnahme der Epidermis- 

 zellen im oberen Teile, und die Palisadenzellen; in der zentralen Speicher- 

 schicht wächst er dagegen interzellular, er verdrängt sogar zuweilen die Zell- 

 wände aus ihrer Ordnung. Durch einige Rhizoiden entsendet er auch Hyphen 

 in den Humus. Bei L. selago zeigt jede Haarwurzel einen in zwei Zellen ge- 

 teilten Haarfuss, den stets scheitelwärts sich befindenden pilzfreien, basalen 

 Rohrteil und die abwärts gerichtete grössere Sohl- und Fersenzelle, die nach 

 aussen und nach dem Haarrohr hin durch eine starke sekundäre Verdickung 

 ihrer Membran abgeschlossen ist. Diese Haarfusszelle ist von der angrenzenden 

 Hypodermiszelle aus mit Pilzmycel reichlich erfüllt, während sonst die Epi- 

 dermiszellen davon frei sind, und die Pilzfäden wachsen durch den dem Haar- 

 rohr angrenzenden stärksten Teil der Membranverdickung nach aussen. Die 

 Zelle lockt also den Pilz, vielleicht mit gewissen Enzymen, aus dem Innern 

 des Prothalliums zur Einkehr, pflegt ihn gut und zwingt ihn dann zur Aus- 

 wanderung in das Substrat, wo die feinen Pilzfäden sich vielfach verzweigen 

 vind das junge in Funktion getretene Haar mit einem Filz umspinnen. 



In der dritten Entwicklungsstufe bildet das Prothallium nach einer 

 Reihe von Jahren Antheridien und Archegonien, sodann Embryonen und Keim- 

 pflanzen; auch in dem blühfähigen Zustand kann es eine Anzahl von Jahren 

 beharren. Diese Entwicklungsstufe wird durch ein meristematisches Rand- 

 wachstum mit dorsiventraler Gewebeflächenausbildung charakterisiert. Bei L. 

 clavatum und L. annoUnum verbreitert sich der Scheitel und in ihm entsteht 

 ein generatives Meristem grosszelliger, plasraareicher Zellen, um das ein vege- 

 tativer Rand als Ringwall gebildet wird. In dem Blütenboden bilden sich die 

 Geschlechtsorgane und zwar zunächst von einer Art, meist männliche, seltener 

 weibliche. Die Prothallien sind also anfänglich diöcisch; ältere Exemplare sind 

 jedoch monöcisch. Aus den anfänglich aufschäumenden Bechern vergleichbaren 

 Prothallien ergeben sich in der Folge durch das ungleiche Randwachstum 

 mannigfaltige Formen. In einzelnen Rhizoiden wurde der Endophyt mit Spo- 

 rangienbildung angetroffen, auf die hin Fischer ihn zu Pythium de Baryanum 

 zieht. Bei L. selago verbreitert sich gleichfalls der Scheitel, und es bildet sich 

 in ihm ein neues axiales Gewebe, das Leit- und Speichergewebe, wodurch bei 

 weiterem Wachstum im tieferen und festen Erdreich eine gestreckte Form, im 

 lockeren Boden und nahe der Bodenoberfläche eine gedrungene, konische Ober- 

 flächenform sich entwickelt, wie sie früher von ß. schon beschrieben sind. 

 Das sich emporarbeitende Meristem bildet schliesslich Archegonien, Antheridien 

 und Paraphysen in reicher Zahl. Da bei den gestreckten Formen das Rand- 

 meristem an einer Seite überwiegt, so werden sie in dorsiventrale Gebilde 

 übergeführt. Der Endophyt nimmt das gesamte kleinzellige Hautparenchym 

 ein, dem die Funktion der Aufnahme und Zubereitung der Nahrung hei dem 



