1286 JL. V. Graevenitz: Entstehung der Arten, Variation u. Hybridisation 1913. [58 



es sich um drei oder melir gekoppelte Faktoren handelt. Nach Bateson-Puncll 

 (Joiun. of Genetics, vol. 1, p. 293) sind die Formeln leicht aufzustellen. Für 

 zwei Faktoren A und B gilt folgende : ' 



n AB : 1 Ab : 1 aB : n ab. 



Bei dem Vorhandensein eines dritten Faktors (C) muss dieser ein- 

 geschaltet werden, ohne die besteheixde Koppehmg zu änderi\. 

 n ABC : n ABc : 1 AbC : 1 Abc : I aBC : 1 aBc : n abC : n abc. 



Ist dieser dritte Faktor auch gekoppelt, z. B. A imd B nach der Formel 

 n : 1 : 1 : n, A mxd C nach der Formel m : 1 : 1 : m, so müssen die Gruppen, 

 die AC und ac enthalten, mit m multipliziert werden: 



nm ABC : n ABc : m AbC : I Abc : 1 aBC : m aBc : n abC : nm abc. 



Wenn man aus dieser Formel diejenigen für die einzelnen Paare heraus- 

 zieht, so erhäU mau: 



Hieraus ersieht man, dass die Koppehmg AB und AC auch ehic 

 zwischen BC mit sich bringt. Diese sekimdäre Koppelung scheint bisher uicht 

 erkannt zu sein. Sie geht nach eh)er ganz anderen Formel = p : q : q : p. 



In dem Falle, dass die Koppelung AB nach 1 : n : n : 1 verliefe und 

 die von AC nach 1 : m : m : 1, so würde man folgende Formel erhalten: 



ABC : m ABc : n AbC : nm Abc : nm aBC : n aBc : m abC : abc. 



Hieraus für: 



BC : Bc : bC : bc = i + nm : m + n : n -f m : nm +1. 



Wenn mau diese Formel mit der bei der ersten Art der Koppelmig 

 gefundenen vergleicht, so sieht mau, dass es dieselbe ist, also das Verhältnis 

 AC dasselbe ist, ob nun AB nach 1 : n : n : 1 oder n: 1 : 1 : n gekoppelt 

 sind imd AC nach l : m : m : 1 oder m : 1 : 1 : m. 



Da nim u und m beide grösser smd als 1, so ist (n sei nmi gleich, grösser 



oder kleiner als m) grösser als 1. Daraus ist zu ersehen, dass es 



m -f n . 



«ich vim eine Koppehmg zwischen B und C handelt. 



In dem Falle nun, dass AB nach n : 1 : 1 : n gekoppelt sind vuid AC 

 nach 1 : m : m : 1, ergibt sich folgende Zvisammenstellung: 



n ABC : nm ABc : AbC : m Abc : m aBC : aBc : nm abC : n abc. 



Hieraus für: 



BC : Bc : bC : bc = n + m : nm -f 1 : 1 + nm : m + n. 



Da n + m kleiner ist als nm -f 1 , so handelt es sich hier um Abstossung 

 von B und C. 



Das oben angeführte Koppelmigsschema p : q : q : p kann auch bei 

 primären Koppelungen auftreten. Ist dabei ein dritter Faktor (C) unberührt, 

 so ergibt sich: 



p ABC : p ABc : q AbC : q Abc : q aBC : q aBc : p abC : p abc. 



Ist p > q, bekommen wir eine Koppelung, ist q > p, eine Abstossung. 



Es kann nun AB nach p : q : q : P verbunden sein üiid AC nach 

 r : s : s : r. Hier kann eine Koppelung BC sein: 



pr ABC : ps ABc : qr AbC : qs Abc : qs aBC : qr aBc : ps abC : pr abc. 



