^^Q August Brauer, 



2 2o 



daß das Pigment trotz der Lichtarmut bei fast allen Tiefseefischen und ebenso bei Tiefsee- 

 cephalopoden sich erhält, und zwar nicht nur in wohl ausgebildeten Augen, sondern auch in 

 rudimentären Augen (Ei(;knmann und Ritter sehen eine Verstärkung des Pigments sogar als 

 ein Zeichen für die Rückbildung an) und daß andererseits das Pigment bei tapetierten, in der 

 Dämmerung lebenden Formen und ebenso bei Tiefseeschizopoden verschwindet, aber zu Gunsten 

 einer \'erbesserung des Auges, diese Tatsachen lassen nur schließen, daß die Pigmentbildung 

 und Pigmentschwund, progressi\e und regressive Entwicklung des Auges nicht durch den 

 direkten Einflulj des äußeren Faktors „Lichtarmut" erfolgt, sondern innere Faktoren hier wirken 

 allerdings auf Grund einer Einwirkung \on äulkren. Die Tatsache weiter, daß Pigmendosig- 

 kcit in rudimentären Augen nur dann sich findet, wenn sie bereits sehr -weit verkümmert und 

 kaum mehr leistungsfähig sind, läßt \ermuten, daß wie die andern Zellen der Redna auch die 

 Pigmentzellen verkümmert sind, und Pigment sich nicht mehr bildet, oder daß die Entwicklung 

 des Auges nicht mehr das Stadium erreicht, auf dem die Pigmentbildung beginnt. Das Schwinden 

 des Pigments ist nur eine Phase der Rückbildung und z\var eine der letzten. Deshalb ist es 

 auch falsch, die Arten einer Gattung wegen des Vorhandenseins oder Fehlens des Pigments im 

 Auge als „Standortsvarietäten" zu bezeichnen. Diese Bezeichnung würde meiner Ansicht nach 

 nur richtig sein, unter der Annahme, daß die P'ormen, bei denen das Auge unter dem direkten 

 t^influß des Lichtmangels rückgebildet ist, wenn sie in belichtete Zonen wieder gebracht würden, 

 ein gut sehendes Auge Avieder erhielten. Eine solche Umbildung scheint mir aber völlig au.s- 

 geschlossen, weil die Rückbildung nicht nur im Sch\vinden des Pigments, sondern auch und 

 zwar in erster Linie in der Rückbildung der l'^acetten besteht. 



Während Mangel an Zapfen und Dunkelstellung des Retinapigments als allgemeine Er- 

 scheinungen bei den Dunkelfischen uns entgegen treten, haben andere beschränktere \'erbreitung, 

 z. B. das Tapetum. Ein Tapetum, entweder über den ganzen Augengrund oder nur über einen 

 Teil entwickelt, finden wir bekanntlich bei Selachiern, Stören, einigen Knochenfischen (Poniafoiiiiis, 

 Lahrax /upus, Po/yprioii cciiiiuiii, T/iviiiins, Prioiiiinis, Linuviis, Abramis), ferner beim Krokodil, 

 bei einigen Nachtvögeln unul bei einigen Säugetieren (Raubtieren, Robben, \\'alen, einigen 

 Beutlern, Wiederkäuern, Einhufern und beim Elefant) und unter den Wirbellosen bei einigen 

 Nachtinsekten und einigen Krebsen mit nächtlicher Lebensweise und auch bei Tiefseedekapoden 

 (Chun) und einer Tiefseekrabbe (Doflkin). \'ielleicht kommen noch andere Tiere in Betracht. 

 Durchweg handelt es sich um Tiere, die im Dunkeln leben. Brucke's (1844, 1845) Deutung, 

 daß das Tapetum dazu dient, das Licht, welches die perzipierenden Elemente durchsetzt hat, 

 noch einmal auf dieselben Elemente zurückzuwerfen, die Reizung zu verstärken und so bei 

 schwacher Beleuchtung ein Sehen zu ermöglichen, ist auch heute noch die herrschende. In 

 neuerer Zeit hat Putter (1903) diese Ansicht bekämpft. P> hat darauf hingewiesen, daß das 

 Tapetum eine rauhe Fläche bilde, \on der das Licht nach den \ erschieden.sten Richtungen ganz 

 unreo-elmäßiy refleküert würde, und daß somit kein sekundäres Bild entstehen könne, sondern 

 die Netzhaut ganz diffus gereizt werde. Es entstehe also eine Nebenbelichtung im Auge und 

 diese habe die Bedeutung, daß diese subminimalen oder schwachen Reize die Erregbarkeit der 

 Retina erhöhe „Im schwachen Dämmerlicht, sagt er p. 326, kann ein Bild ohne Tapetum nicht 

 mehr wahrgenommen werden. Wird dagegen die Netzhaut auller durch das Licht des Bildes 

 noch tlurch die an sich subminimalen Lichtreize erregt, die das Tapetum ganz diffus aussendet, 



228 



