паузы или ее отсутствие связано с характером метаболизма. Среди основ- 

 ных факторов внешней среды д. св. д., помимо сигнального воздействия, 

 оказывает и прямое влияние на химизм и энергию метаболизма. 



В качестве предпосылок такого прямого влияния следует напомнить, 

 что в темноте насекомые потребляют кислорода меньше, чем на свету 

 (Luciani et Lo Monaco, 1983) и в 1,47 — 1,49 раза меньше выделяют COg 

 (Нагорный, 1913). Как показал Wolsky (1937) у куколок дрозофилы по- 

 требление кислорода тормозится окисью углерода, но это торможение в из- 

 вестной мере предотвращается экспозицией на свет. Harvey and Williams 

 (1958) показали, что активность цитохромоксидазы блокируется окисью 

 углерода, вследствие соединения редуцированной цитохромоксидазы с СО. 

 Однако, эта блокада быстро снимается белым светом, по-видимому, в ре- 

 зультате диссоциации соединений окиси углерода с ферментом. 



Dickson (1949) предположил, что влияние фотопериодизма может быть 

 обусловлено гормоном, требуюш:им для своего образования двухфазной ре- 

 акции, первая часть которой должна протекать на свету, а вторая — в тем- 

 ноте. Это так же может отностся к цитохромоксидазе, ведуш;ая роль кото- 

 рой в оксидативном метаболизме насекомых твердо установлена. 



У дубового шелкопряда диапауза характеризуется понижением содер- 

 жания цитохрома ,,С" и активности цитохромоксидазы и высокой актив- 

 ностью каталазы и флавопротеина. В конце диапаузы, когда начинает функ- 

 ционировать гормональная система, — флавопротеиновая система заменя- 

 ется цитохромной (Демяновский, Бурова, Васильева, Русакова, 

 1956). 



При круглосуточном измерении потребления кислорода куколками ко- 

 маров Anopheles установлено, что в летней генерации в сутках имеется че- 

 тыре подъема его потребления, тогда как в осенней генерации и зимой 

 (Олифан, 1949). Диапаузирующие куколки Platisamia cecropia непрерывно 

 и равномерно потребляют кислород, но 90% COg выделяют порциями через 

 каждые 8 часов (Schneiderman and Williams, 1953). 



Учитывая важное значение цитохромоксидазы в активации окислитель- 

 ного обмена, а также принимая во внимание, что ее образование происходит 

 только на свету, можно предположить, что одним из узловых звеньев фото- 

 периодической реакции является цитохромоксидаза. Предположив двух- 

 фазность образования (или восстановления) цитохромоксидазы можно 

 представить себе, что активная жизнедеятельность насекомых сменяется 

 переходом в состояние диапаузы в связи с тем, что при изменившемся соот- 

 ношении темноты и света в сутках, та или другая часть (или фаза) этой ре- 

 акции перестает укладываться во времени. 



Это предполол^ение подкрепляется указаниями экологов на сходство 

 развития насекомых на круглосуточном освещении и круглосуточной тем- 

 ноте. Как показали Данилевский и Глиняная (1949), диапауза возни- 



245 



