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Die Gartenwelt. 



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teren nacli ihrem Tode, der infolge der schnellen Abwirt- 

 schaftung der Bakterien in den KnöUchen verhältnismässig 

 rasch erfolgt, von der Wurzel aufgenommen werden, d. h. 

 während die toten Bakteroiden zerfallen. 



Nach den wertvollen Untersuchungen von Hellriegel, 

 Nobbe u. a. m. stellt sich das Verhältnis der Leguminose 

 und der Rhizobakterien als eine Ernährungsgenossenschaft 

 oder Symbiose dar, bei welcher der Pilz von seinem Wirte 

 Kohlehydrate, die Leguminose von ihren pilzlichen Gästen 

 hingegen „Stickstoff der freien Atmosphäre" in einer Form 

 geliefert erhält, welche für sie verwendbar ist, so zwar, 

 dass nicht nur der aus dem Zerfall der Bakteroiden ge- 

 winnbare Stickstoff ihr zu gute kommt, sondern dass die 

 Bakterien auch noch bei Lebzeiten ihr eine allerdings 

 noch unbekannte, aus dem freien Luftstickstoff gewonnene 

 stickstoffhaltige Verbindung als Äquivalent für die von 

 der Wirtspflanze geheferten Kohlensäure-Assimilate bieten. 

 Dass dies letztere wirklich der Fall ist, beweisen gewissen- 

 hafte Versuche, welche darthaten, dass die Leguminose weit 

 mehr Stickstoff aufnimmt, als ihr zu Gebote stehen würde, 

 wenn sie denselben nur aus dem Zerfall der abgestorbenen 

 Bakteroiden gewönne. 



Die Thatsache übrigens, dass derartige ,,knöllchen- 

 tragende" Leguminosen, abweichend von anderen Gewäch- 

 sen, selbst auf ganz armen, sandigen Böden gut zu ge- 

 deihen vermögen, war schon dem alten Plinius bekannt, 

 ebenso wie man schon lange die Hülsenfrüchtler als ,, boden- 

 anreichernde" Pflanzen bezeichnete; doch sprach der be- 

 rühmte Botaniker Hellriegcl noch im letzten Viertel des 

 vorigen Jahrhunderts (vor 1880) sich sehr vorsichtig da- 

 hin aus, dass er sagte: ,,Nach , .praktischen" Erfahrungen 

 besteht zwischen Leguminosen und Gramineen ein scharfer 

 Unterschied darin : nur erstere vermögen unter Beihilfe 

 niederer Pilze freien, atmosphärischen Stickstoff zu ver- 

 wenden." Über das „Wie" wagt er sich noch nicht end- 

 gültig zu äussern, weshalb er betont: nach ,, praktischen" 

 Erfahrungen. Völlige Klarheit schafften hier endlich die 

 eingehenden Untersuchungen von Nobbe in Tharandt bei 

 Dresden. 



Es scheint überhaupt, als ob die Pilzinfektion ausser 

 der ja hochwertvollen Stickstofflieferung auch sonst för- 

 dernd auf das Wachstum der infizierten Leguminosen ein- 

 wirkt, denn bei Kulturversuchen in sterilisiertem, sonst 

 aber fruchtbarem Boden (also in einem Boden, in dem 

 durch das Abtöten der Bakterien [sterilisiereii] auch die 

 Knöllchenbildung unterblieb !) zeigte sich, dass die be- 

 treffenden Erbsen und Lupinen nicht so gut gediehen, 

 als es dem Nährgehalt des Bodens entsprochen haben 

 musste, ein Resultat, welches der noch zu besprechende 

 Versuch (s. u.) nach einer anderen Methode auch ergab. 



Betrachten wir nun kurz noch das oben geschilderte 

 Phänomen dieser interessanten, pflanzlichen Symbiose 

 etwas näher, und zwar an der Hand tausendfach beobach- 

 teter Thatsachen. Nach diesen letzteren handelt es sich 

 augenscheinlich um nichts anderes, als um eine, zu Nutz 

 und Frommen beider Teile konstant gewordene Erschei- 

 nung, welche ursprünglich nichts weiter darstellte, als eine 



Infektion kränkelnder Pflanzenteile durch parasitäre Bak- 

 terien, die sich aber eben sozusagen „durch beiderseitiges 

 Entgegenkommen" allmählich zu einer hochwichtigen, 

 „friedlichen" Symbiose umgestaltete. Denn wenn z. B. 

 Lupinen auf einem sehr dürftigen Boden ausgesäet werden, 

 so entwickeln sich die jungen Pflanzen zunächst natürlich 

 sehr massig, ja, es kann eine Zeit eintreten, wo ein völliger 

 Stillstand einzutreten scheint. Untersucht man jetzt die 

 Pflanzen, so zeigen sich höchstens ganz spärliche Anfänge 

 von KnöUchen an den schwächlichen, d. h. geradezu 

 kranken Pflanzenwurzeln. Nach einiger Zeit tritt dann erst 

 ein kräftiges und lebhaftes Wachstum ein, und eine jetzt 

 angestellte Untersuchung zeigt das Vorhandensein der — 

 lebenden und toten — KnöUchen in Unzahl. Es ist also 

 klar, dass die Pflanzen erst nach dem Auftreten, resp. 

 Eindringen ihrer pilzlichen Gäste kräftig zu wachsen ver- 

 mögen, also erst dann nicht mehr , .hungerkrank" sind. 

 Betrachten wir also den Vorgang jetzt im Sinne der oben 

 aufgestellten Behauptung, dass derselbe sich nämlich ent- 

 wicklungsgeschichtlich zunächst als nichts anderes dar- 

 stelle, als das Eindringen von Parasiten in (aus Hunger) 

 erkrankte Pflanzenteile, so ergiebt sich die Wahrheit dieser 

 Behauptung aus folgendem Gedankengange: 



„Durch das Eindringen der Bakterien in die Wurzel 

 wird diese verletzt. Um die Wunden zu schliessen, bildet 

 sich ein Callus von apfelartiger Konsistenz. Da dieser 

 Callus leichter angreifbar ist, als die härteren Wurzeln, 

 so nisten sich in ihm die infizierenden Bakterien ein, ohne, 

 wenigstens zunächst, die Wurzel weiter zu belästigen. Es 

 entstehen dadurch im Callus neue Verletzungen, welche 

 die Zellen zu weiteren Neubildungen anregen. So ent- 

 stehen allmählich die uns wohlbekannten KnöUchen. Da 

 nun wohl fast stets die Wirtspflanze langlebiger als ihre 

 „aufgezwungenen" Gäste ist, so sterben diese, wenigstens 

 die Bakteroiden eher ab, als ihr Wirt. Bei dem in den 

 Zellen stattfindenden Stoffaustausch gelangt dann der bei 

 dem Zerfalle der Bakteroiden freiwerdende Stickstoff (oder 

 besser gesagt dessen Verbindungen) in den Nährsaft der 

 Lupine. Hier wird er bei dem Mangel an Stickstoff, 

 der in dem sehr dürftigen, sandigen Boden herrscht, natür- 

 lich begierig angenommen, da er den viel unbedeutenderen 

 Verlust an Kohlehydraten, den die gesteigerte Callusbil- 

 dung bedingt, mehr als aufwiegt. So kam es, dass die 

 Lupinen, überhaupt die Leguminosen, im Laufe der Ent- 

 wicklungsgeschichte bald den hohen Wert der Pilzinfektion 

 ,, erkannten" und von nun an Eigenschaften ausbildeten, 

 welche geeignet waren, den Prozess der Infektion zu be- 

 schleunigen, dadurch, dass sie anlockende Stoffe in den 

 allmählich „freiwillig" angelegten KnöUchen speicherten, 

 wie dies ein ,,Asparagin" genannter Stoff zu sein scheint. 

 So wandelte sich der anfänghch einem räuberischen Über- 

 falle von Seiten der Bakterien gleichende Prozess allmäh- 

 hch in ein friedliches Verhältnis mit geregelten Ausgaben 

 und Einnahmen, in eine sog. Symbiose um. — 



Dass nun wirklich die Anlage resp. die Ausbildung 

 der „Bakterienknöllchen" eine Folge des „Stickstoff- 

 hungers" in dürftiger Erde wachsender Leguminosen ist. 



