Physiologie der Zeugung. 523 



frühzeitig stehen bleibt und nur die Geschlechtsdrüse ihre Reife er- 

 reicht; das Tier trägt dabei den larvalen resp. embryonalen Cha- 

 rakter zur Schau. Der eigentliche Grund der Progenese scheint also 

 demnach in der zu frühen Reife der Gonaden zu liegen. Bei der 

 Neotenie dagegen läßt sich die Hemmung nur in einzelnen Organen 

 feststellen , während die Geschlechtsdrüse und andere Organe ihre 

 volle Entwicklung erreichen. Manche Autoren (E. Schultz, 100) 

 legen viel Gewicht auf diesen Unterschied ; wir müssen aber damit 

 rechnen, daß in der Literatur die beiden Begriffe Neotenie und 

 Pro genese eigentlich fast in demselben Sinne gebraucht werden. 

 Mir scheint es auch, daß der Unterschied nur quantitativ ist und daß 

 eine genaue Abgrenzung der beiden Begriffe oft schwer durchführbar 

 erscheint. Boas (6) unterscheidet drei Typen der Neotenie: Im 

 ersten Typus verbleibt der ganze Körper auf einer niedrigeren Ent- 

 wicklungsstufe, während die Geschlechtsapparate schon reif geworden 

 sind, im zweiten ist der Entwicklungsfortschritt bei verschiedenen Or- 

 ganen ungleichmäßig, dabei jedoch die Geschlechtsdrüse am weitesten 

 in der Entwicklung fortgeschritten, im dritten Typus endlich ist in 

 der Zeit der Geschlechtsreife die Entwicklung gewisser Organe ge- 

 hemmt. Ein klassisches Beispiel der Neotenie bildet in der 

 Amphibiengruppe der Axolotl. Dieses zu der Familie der Salaman- 

 dridae gehörende Amphibium bewahrt in seiner Körperkonstitution 

 in der Regel sein ganzes Leben hindurch die larvale Form , so daß 

 es z. B. die Kiemen das ganze Leben hindurch nicht verliert. Diese 

 Larve produziert jedoch Geschlechtselemente, welche den Ausgangs- 

 punkt für die Entwicklung der nächsten vollständig ausgereiften 

 Generation bilden. Es wurde jedoch festgestellt (Filippi [29J, 

 Chauvin [13], Shufeldt), daß unter gewissen Lebensbedingungen 

 gezüchtete Tiere die ganze Metamorphose durchmachen können und 

 sich zu vollkommen ausgebildeten Amphibien entwickeln, so daß sie 

 mit der Salamandridengattung {AmUystoma) übereinstimmen. Darin 

 liegt ein Beweis dafür, daß der Axolotl wirklich nur eine Larve re- 

 präsentiert, welche imstande ist, Geschlechtselemente zu erzeugen. 



Von prinzipieller biologischer Wichtigkeit sind die vor kurzem 

 veröffentlichten schönen Versuche von P. Kammerer (53), welchem 

 es gelungen ist, die Neotenie künstlich an Alytes ohstetricans hervor- 

 zurufen. Er versuchte zu diesem Zwecke, das Larvenleben bei dem 

 genannten Tiere zu verlängern, und zwar auf Grund seiner früheren 

 Erfahrung mit Hilfe folgender äußerer Faktoren : Dunkelheit, niedrige 

 Temperatur (10 — 12°), Luftreichtum, große Quantität und Ruhe des 

 Wassers, intensive Nahrungszufuhr, wenn der Normaltermin der Meta- 

 morphose herrannahte, nach vorausgegangener streng regelmäßiger, 

 aber etwas knapper Ernährung. Bei Anwendung dieser Mittel gewinnt 

 man Riesenlarven, welche mehrere Jahre im Wasser leben, ohne sich 

 zur Metamorphose vorzubereiten. Wenn die Tiere weit über die zu 

 erwartende Zeit der Verwandlung hinaus verharren (Fig. 54) und doch 

 zur Geschlechtsreife nicht gelangen, so haben wir nach Kammerers 

 Terminologie mit partieller Neotenie zutun. Durch kombinierte 

 Anwendung aller oben aufgezählten Faktoren, welche behufs Hinaus- 

 schiebung der Metamorphose zu Gebote stehen, ist es ihm gelungen, 

 in einem Falle bei einer Alytes-ljdJ-we eine totale Neotenie in dem 

 Sinne zu erzielen, daß die Geschlechtsreife noch vor der Metamorphose 

 erreicht wurde (Fig. 53). Die Geschlechtsreife ist dabei nicht nur aus 



