Physiologie des Nervensystems. 89 



Muskeln zu suchen. Seine Theorie bezeichnet er vielfach mit dem 

 Namen „exhaustion theory" (Erschöpfungstheorie). 



Nach jeder Zuckung wird das kontraktile Gewebe infolge der 

 Erschöpfung relativ unerregbar, und es muß einige Zeit vergehen, 

 damit die Erregbarkeit wieder die ursprüngliche Höhe zurückgewinnt. 

 Dieser Annahme zufolge würde also die von den Zentren ausgehende 

 Erregung eine kontinuierliche sein, sich aber infolge der Erregbar- 

 keitsschwankungen des kontraktilen Gewebes in eine intermittierende 

 umwandeln. Ist die Erregbarkeit eines Muskels, wie z. B. des Manu- 

 briums von Sarsia (vgl. oben p. 63), im Vergleich zu anderen eine 

 größere, so ist die Tätigkeit des ersteren eine tonische oder tetanische 

 und keine rhythmische. 



RoMANES stellt seine Theorie des Rhythmus der von ihm als 

 Widerstandstheorie bezeichneten in der folgenden Weise gegenüber: 



„Bei beiden wird angenommen, daß die Anhäufung der Energie 

 durch die Ganglien ein kontinuierlicher Vorgang ist; allein während 

 die Widerstandstheorie weiter annimmt, daß der Rhythmus ausschließlich 

 auf einer intermittierenden und periodischen Entladung dieser an- 

 gehäuften Energie durch das Gangliengewebe beruht, nimmt die 

 Erschöpfungstheorie an, daß der Rhythmus im wesentlichen von einem 

 periodischen Vorgang von Erschöpfung und Erholung abhängt." 



Ein Einwand ist jedoch, wie erwähnt, gegen die Theorie von 

 RoMANES zu erheben. In seinen Versuchen, deren Ergebnisse die 

 experimentelle Grundlage dieser Schlußfolgerungen bilden, hat er nie 

 vollständig die Nervenelemente vom kontraktilen Gewebe getrennt. 

 Eine solche Trennung ist ja überhaupt hier undurchführbar, wo ein 

 Nervenplexus innig mit den kontraktilen Elementen vermischt ist. 

 Infolgedessen bleibt die Frage, ob der Rhythmus neurogen oder 

 myogen ist, immer noch offen. 



Derselbe Einwand ist im wesentlichen auch gegen die Deutung 

 einiger Versuchsergebnisse Loebs (19) zu erheben, der als eine Haupt- 

 bedingung für das Zustandekommen des spontanen Rhythmus das 

 Vorhandensein von Na-, Ca- und K-Ionen in bestimmten Geweben an- 

 sieht. Der Befund, von dem er ausging, ist der folgende: 



Wird das Zentrum einer Hydromeduse (Gonionema) in eine reine 

 ^/s NaCl- oder Vs NaBr- Normallösung getaucht, so beginnt es un- 

 mittelbar nach der Operation für eine Stunde rhythmisch zu schlagen. 

 Daraus wird gefolgert, daß das Zentrum ebenso wie der Rand spon- 

 tane Zuckungen auszuführen vermag. Warum fragt Loeb, pulsiert 

 das Zentrum dann im Seewasser nicht ebenso rhythmisch? Wenn es 

 nun in eine Lösung gebracht wird, welche 98 ccm Vs n NaCl + 2 ccm 

 ^^8 n CaCL, enthält, hört es auf zu pulsieren. Dasselbe gilt auch für 

 eine Lösung von 98 ccm Vs n NaCl -f- 2 ccm Vs w KCl oder eine Lö- 

 sung von 96 NaCl + 2 CaCla + 2 KCl. Demnach sind es die Ca- 

 und K-Ionen des Seewassers, welche nach Loeb das Zentrum hindern, 

 rhythmisch zu pulsieren. Der Unterschied, welcher zwischen dem 

 Verhalten des Zentrums und des Randes besteht, wird ohne weiteres 

 darauf zurückgeführt, daß sich ersteres myogen und letzteres neurogen 

 kontrahiert, eine Annahme, die er nicht weiter begründet und welche 

 wohl mit den anatomischen Befunden eines überall verstreuten Nerven- 

 plexus in direktem Widerspruch steht. 



Außerdem sind auch die randlosen Acalephen {Aurelia aurita) 



