Fortpflanzung. 9 



die Versuche über den Einfluß des Reife zustandes der Geschlechtszellen auf das Ge- 

 schlecht bei Fröschen {JRana esculenta) liefern den Beweis für die Möglichkeit progamer 

 Geschlechtsbestimmung. ¥¥ mit stark überreifen Eiern, d. h. Eiern, die längere Zeit (bis 

 96 Stunden) im Uterus des Frosches zurückgehalten wurden, nachdem das J zu Beginn 

 der normalen Eiablage aus der Umklammerung des (^ gelöst wurde, hatten überwiegend 

 männliche oder rein männliche Nachkommenschaft. Aus den zahlreichen Versuchen 

 "reifen wir einen 1910 angestellten heraus. Ein ? wurde dreimal nacheinander von dem- 

 selben c? befruchtet und die drei Eiserien getrennt aufgezogen. In der aus der ersten 

 Eiserie gezüchteten Kultur waren 185 Tiere weiblich, 1(34 männlich. Die zweite, 24 Stunden 

 später erfolgte Befruchtung ergab 20 $ : 30 J ; aus der dritten Befruchtung dagegen, die 

 nach 96 Stunden vorgenommen wurde, gingen nur Jj- (271) hervor. Vgl. auch Kuscha- 

 kewitschs Resultate (Zentralbl. Bd. 1 Ref. Nr. 1887). Der Verf. weist nach, daß die häufig 

 gehörten Einwürfe (größere Sterblichkeit der $? bzw. der $ erzeugenden Spermatozoen) 

 kaum stichhaltig sind. Das Alter des Spermas kann, wie aus anderen Versuchen hervorgeht, 

 nicht mit für die Erklärung der rein männlichen Kulturen herangezogen werden. Der 

 entscheidende Faktor, welcher die ausschließliche Männlichkeit der Kulturen verursachte, 

 war demnach die Überreife der Eier. Auch ovariale Frühreife der Eier scheint ähnlich 

 wie die Überreife zu wirken. Immerhin kann man auch dem Sperma einen gewissen 

 Einfluß nicht absprechen. Die Tatsache, daß gleichalte Eier desselben ¥, mit Sperma 

 von verschiedenen Männchen befruchtet, Kulturen mit nicht demselben, sondern mit ver- 

 schiedenen Sexualitätsverhältnissen lieferten, z.B. 104 bzw. 140 oder 140 bzw. 160 r^;^ 

 auf je 100 $$, beweist, daß auch dem Sperma eine gewisse Bedeutung bei der Geschlechts- 

 bestimmung zukommt. 



Besonders deutlich wird dieser Satz bei der Betrachtung der indifferenten Kulturen. 

 Während in Kulturen mit normaler Sexualität sich .^c^ und iS schon auf frühen Larven- 

 stadien (mit schwach ausgebildeten Hinterbeinen) ohne mikroskopische Untersuchung 

 unterscheiden lassen, erscheint in den indiiferenten Kulturen, ebenso auch bei im Freien 

 gefangenen inditferenten Tieren bis zum Alter von zwei Jahren die Geschlechtsdrüse als ein 

 unansehnlicher, der Niere aufliegender Strang, der nach dem histologischen Aufbau ein 

 auf frühem Entwicklungsstadium stehen gebliebenes Ovar darstellt. Daneben kommen 

 Tiere mit typischen Hoden und Ovarien sowie alle Zwischenstufen zwischen indilferenten 

 Geschlechtsdrüsen einerseits und typischen Hoden oder Ovarien andrerseits in wechseln- 

 dem Prozentsatz vor. Der Prozentsatz der indifferenten relativ zu typischen geschlecht- 

 lich dift'erenzierten Geschlechtsdrüsen variiert je nach dem Fundort erheblich. Viele in- 

 differente Anlagen vermögen sich späterhin in Hoden umzuwandeln (vgl. auch Ku scha- 

 kewitsch, loco cit ). Wie nun aus zahlreichen Kreuzungen verschiedener r^ " mit demselben 

 $ oder verschiedener $$ mit demselben ^T hervorgeht, kann die Tendenz^ indifferente Gonaden 

 zu bilden, sowohl vom Spermatozoon als auch von dem Ei bedingt sein. Gewisse $$ er- 

 geben, mit manchen ,;,^ gekreuzt, normale Sexualität, mit anderen dagegen Indifferenz, und 

 zwar in verschiedenen Graden. Ebenso liefert dasselbe r^ mit manchen $$ normale Sexua- 

 lität, mit anderen $S Indifferenz. Die Kombination von solchen Eiern und Spermatozoen^ 

 welche einzeln erwiesenermaßen Indifferenz induzieren, ergibt gewöhnlich wieder indiffe- 

 rente Nachkommenschaft, in vielen Fällen aber auch rein weibliche Deszendenz. Die 

 Verstärkung der weiblichen Tendenz scheint dabei hauptsächlich von den Spermatozoen 

 auszugehen. Denn die Spermatozoen, welche mit gewissen i? Indifferenz hervorriefen, 

 während dieselben 22 mit anderen ,^-^ geschlechtlich differenzierte Nachkommenschaft 

 hatten, lieferten, mit Eiern vereinigt, deren ebenfalls indifferente Tendenz durch analoge 

 Kreuzungen erwiesen war, weibliche Nachkommen. In derartigen ausschließlich weiblichen 

 Kulturen haben die Ovarien eine eigentümliche Gestalt; sie sind zylindrisch walzenförmig 

 und haben eine glatte Oberfläche. Die Eier sind viel kleiner und zahlreicher als gewöhnlich. 

 Ob Heterochromosomen bei Amphibien vorkommen, ist nicht bekannt. So wären 

 für die erhobenen Tatsachen zwei Erklärungen möglich; entweder durch Heterogametie 

 des c? oder durch Heterogametie des i. Die letztere Auffassung läßt sich in einfacherer 

 Weise durchführen als die erstere, analog wie in den obengenannten Fällen geschlechts- 

 begrenzter Vererbung, in welchen die Chromosomenforschuug ebenfalls keine Anhalts- 

 punkte für die gebräuchliche Deutung gab. Nimmt man an, die $ seien heterogametisch, 

 die eine Hälfte der Eier besitze ein 5-Chromoeom, die andere nicht, während alle Sper- 

 matozoen ein ^-Chromosom führen, so resultiert unter normalen Verhältnissen das Ge- 

 schlechtsverhältnis 50 : 50; dieses konnte nun aber in Kulturen, wie oben ausgeführt, nach 

 ieder Richtung hin abgeändert werden. — Die ,T erzeugende Wirkung der Überreife der 

 Eier ließe sich unter der Annahme verstehen, die Überreife beeinflusse den Ablauf der 

 Richtungskörperbildung der Eier derart, daß nicht, wie nach dem Gesetz der Wahrschein- 

 lichkeit zu erwarten, nur bei der Hälfte der Eier, sondern bei sämtlichen das ^-Chromosom 

 im Ei verbleibt. Auf diese Weise besäßen alle Eier ein .j-Chromosom, zu denen die 



