Physiologie der Zellen, Gewebe und Organe. 223 



Bei der Topotaxis handelt es sich um einen echten Tropismus, eine echte Rich- 

 tungflbewegung. Den Reizanlaß bilden örtliche Intensitätsdiiferenzen des Reizmittels; 

 dieselben bewirken die Einstellung des Organismus in die Eiufallsrichtung des Reizes. 

 In Pfeffers Fall der chemotactischen Farnspermatozoiden (1884) z. B. geben die Sper- 

 matozoiden nach Einführung der Kapillare mit genügend konzentrierter Apfelsäure ihr 

 richtungsloses Umhei'schwärmen auf, stellen sich radiär zum Anlockungszentrum und 

 schwimmen geradlinig auf dasselbe los. Die Erklärung sah hier den Reizanlaß in der 

 verschieden starken Konzentration der Apfelsäure auf den beiden Flanken des schief zur 

 Diflfusionsrichtung des Reizstoffes schwimmenden Spermatozoiden; der Reizanlaß fällt 

 fort, wenn der Organismus sich in den Diffusionsradius eingestellt hat, d. h. wenn auf 

 beiden Flanken gleiche Konzentration herrscht. Den BegriflP der Phobotaxis erläutert 

 am besten das Verhalten von Engelmanns „Bacterium phofometricum" (1882). Der im 

 Dunkeln schwimmende Organismus gelangt durch Zufall in einen Lichtfleck, ohne beim 

 Eintreten ins Helle eine Übergangsreaktion zu zeigen. Kommt er nun bei seinem rich- 

 tungslosen ümherschwimmen im Lichtfleck einmal an die Grenze gegen das Dunkle, so 

 ,, schreckt" er vor dem Dunkel zurück, eine plötzliche Wendung bis zu 180'' ausführend, 

 und bleibt auf diese Weise, infolge stets erneuter Schreckbewegungen beim Erreichen 

 der Dunkelgrenze, dauernd in der „Lichtfalle" gefangen. Der phobohelio- oder phobo- 

 chemotactische Organismus nimmt als Reizanlaß die zeitliche Aufeinanderfolge von 

 Hell und Dunkel bzw. von höherem und niederem osmotischem Druck als Reizanlaß 

 wahr; nicht die örtliche, sondern die zeitliche Intensitätsdifferenz des Reizmittels ist der 

 Reizanlaß. Verf. betrachtet den Phobotropismus, d. h. das Reagieren mittels Schreck- 

 bewegungen, wobei zeitliches Aufeinanderfolgen verschiedener Intensitäten des Reizmittels 

 den Reizanlaß bildet, als die Regel. Theoretische Beobachtungen sowohl an der Hand 

 der Literatur als eigener Beobachtungen lassen ihn in allen Fällen, selbst da, wo 

 typische Schreckbewegungen sich nicht nachweisen ließen (Volvocineen), an die Möglich- 

 keit glauben, zeitliche Intensitätsschwankungen für die Reaktionsweise des Organismus 

 verantwortlich zu machen. Örtliche Differenzen der Intensität sind als Reizursache aus 

 mehreren Gründen unwahrscheinlich: Da die meisten Formen bei der Fortbewegung 

 rotieren, so müßte man die Intensitätsdiiferenz nicht, wie es oben geschah, an den Flanken, 

 sondern am Vorder- und Hinterende ansetzen (Jost 1908). Reizzustand und Gleich- 

 gewichtszustand waren nur quantitativ verschieden; der Organismus müßte das DifiFerenz- 

 maximum, dessen Erreichen das Aufhören des Reifzustandes bezeichnet, „zufällig vorher 

 kennen lernen". — Auch daß bei erhöhter Geschwindigkeit der Fortbewegung die photo- 

 taktische oder chemotaktische Empfindlichkeit zunimmt, spricht für den zeitlichen Inten- 

 sitätswechsel als Reizanlaß; die Größendifl'erenz zwischen zwei in der Sekunde aufein- 

 anderfolgenden Intensitäten ist ja bei geschwinderem Passieren der Ubergangszone eine 

 größere. Ferner sind auch die Schwellenwertuntersuchungen der Auffassung des Verf. 

 günstig. Der Schwellenwert steigt nach dem Web ersehen Gesetz. Mmmt ein Sperma- 

 tozoid in reinem Wasser 0,001% Apfelsäure eben noch wahr, so wird es in 0,001 "^ 

 Apfelsäure erst auf 0,03 7o Apfelsäure j^ositiv chemotaktisch reagieren usw., d. h. die 

 Unterschiedsschwelle beträgt 30. Die Annahme nun, der Sprung von einer höheren 

 Konzentration zur tieferen stelle den Reizanlaß dar, wobei etwa der Sprung von 0,001 % 

 auf 7o öine ebenso starke Kln-egung hervorruft wie der von 0,03 auf 0,001, stößt auf 

 geringere Schwierigkeiten als die andere Alternative von der Richtungseinstellung auf 

 örtliche IntensitätsdifFerenzen hin. 



Endlich aber und vor allem lassen sich die Beobachtungen für die Theorie des 

 Verf. geltend machen. Außer für die untersuchten koloniebildenden Flagellaten mit 

 radiärem Körperbau {Volvox, Pandorina, Synura, Goniuvi)^ für welche beide Vorstellungen 

 gleich gut durchführbar erscheinen, stellte der Verf. bei sämtlichen übrigen von ihm 

 untersuchten Formen {Chlamydomonas, Haematococcus, Phactis, Euglena, Gi/innodinium) 

 das Vorkommen von Schreckbewegungen fest, woran sich noch zahlreiche Fälle der Lite- 

 ratur anreihen. Bei übrigens radiären Formen mit nur asymmetrischem Geißelapparat 

 werden Übergangsreize mit Rückzugsbewegung beantwortet (niedere Bakterien, Schwär- 

 mer von Myxomyceten, Botrydium). Die Schreckbewegung der gänzlich asymmetrischen 

 Formen (Mastigophoren, Infusorien, pflanzliche Spermatozoiden) besteht meist nicht in 

 einfachem Zurückfahren, sondern es handelt sich, je nach dem Körperbau, der Begeiße- 

 lung usw. um ein mehr oder minder starkes Wenden, Kreiseln usw. — Auf die zahl- 

 reichen Details der sehr knapp wiedergegebenen Beobachtungen einzugehen, verbietet 

 das Interesse der Raumersparnis. Sie liefern weitere Beiträge zur Frage der Beziehungen 

 des Köi-perbaues zum Ablauf der Schreckreaktion. Ein bestimmter Organismus besitzt „bei 

 relativ einfachem Bau nur einen von der Bewegungsart abhängigen Reaktionsmodus. Im 

 übrigen herrscht die größte Mannigfaltigkeit, eine sehr viel größere wohl als man vorläufig 

 weiß, der nur durch Einzelbeobachtungen beizukommen ist". K o e h 1 e r (z. Z. Neapel). 



