726 5. Entwicklungslehre. 



erkennen, indem der vegetative Pol dotterreicher ist als der animale; die 

 Teilung erfolgt dann so, daß die Teilungsspindel sich in der Richtung der die 

 beiden Pole verbindenden Achse einstellt und es entsteht so eine dotterärmere 

 (dorsale) Blastomere (AB nach der von Boveri schon früher eingeführten 

 Nomenklatur) und eine dotterreichere (ventrale) Zelle (Pj). AB liefert bei 

 den weiteren Teilungen nur Ektodermzellen; P t spaltet sich noch mehrmals 

 in ungleichwertige Hälften und gibt den übrigen Keimblättern und schließlich 

 der Urgeschlechtszelle den Ursprung. Es wurde nun die Entwicklung von 

 doppeltbefruchteten und von zentrifugierten Eiern verfolgt. 



Disperme Ascariseier erkennt man daran, daß sie sich simultan in vier 

 Zellen teilen. Es zeigte sich, daß diese die gleiche Wertigkeit haben wie die 

 bei normaler Teilung entstehenden zwei Zellen, doch in verschiedenem Ver- 

 hältnis: es sind dann entweder 3 Zellen AB und 1 P t , oder 2 AB und 2 P, , 

 oder 1 AB und 3 P, vorhanden. 



Wenn man Ascariseier stark zentrifugiert, schädigt dies die spätere 

 Entwicklung nicht. Läßt man sie aber auch während der ersten Teilung einer 

 starken Wirkung der Zentrifugalkraft ausgesetzt, so wird die Furchung bei 

 einem gewissen Prozentsatz abgeändert, und zwar bei jenen Eiern, deren 

 Achse genau mit der Richtung der Zentrifugalkraft zusammenfiel. Die Teilungs- 

 spindel stellt sich dann, wahrscheinlich infolge der durch die Zentrifugalkraft 

 bewirkten Abplattung, zur Eiachse senkrecht und es entstehen so zwei Blasto- 

 meren, die in bezug auf ihr Plasma gleichwertig sind; denkt man sich die 

 Ursache der Polarität in einer parallelen Schichtung, so erhält bei dieser 

 Teilung jede Blastomere von allen Schichten die Hälfte. Diese beiden Blasto- 

 meren erweisen sich nun als äquivalent, sie entwickeln sich völlig symmetrisch 

 weiter, und zwar haben beide die Eigenschaften der Zelle P 1? während eine 

 Zelle mit der Eigenschaft AB nicht mehr existiert; das entstehende Gebilde 

 entspricht nur der ventralen Hälfte eines Embryos, ohne daß von der Masse 

 des Eies das geringste weggenommen worden wäre. Es ergab sich das mit 

 voller Sicherheit aus Versuchen, wobei eine der beiden Zellen durch ultra- 

 violettes Licht abgetötet wurde. Die überlebende entwickelt sich dann stets 

 genau so wie die Zelle P t eines normalen Zweizellenembryos, bei dem die 

 Zelle AB abgetötet wurde. 



Auf Grund dieser Versuche und der dabei beobachteten Details muß man 

 die Frage, ob es bei Ascaris erbungleiche Chromosomenteilung gibt, ent- 

 schieden verneinen. Bekanntlich zerfallen hier bei den ersten Teilungen in den 

 zukünftigen Somazellen die Urchromosomen unter Chromatindiminutinn in eine 

 größere Zahl kleine Chromosomen, während in den Urgeschlechtszellen die Ur- 

 chromosomen erhalten bleiben. Die Annahme, daß die Entscheidung darüber, 

 welche Chromosomen den Charakter von Urchromosomen bewahren und welche 

 diminuiert werden, in den Chromosomen selbst liegt, derart, daß sie bei gewissen 

 Teilungen in ungleichwertige Hälften zerfallen, ist mit dem beobachteten Ver- 

 halten der Kerne bei der Entwicklung dispermer Ascariseier nicht zu ver- 

 einigen; und auch die Vorstellung zur Strassens, daß durch erbungleiche 

 Chromosomenteilung zweierlei Chromosomen entstehen, die dann das Plasma 

 so beeinflussen, daß es die einen zur Diminution veranlaßt, die andern nicht, 

 ließ sich exakt widerlegen. Dagegen steht es mit allen Beobachtungen im 

 Einklang, wenn man annimmt, daß bei der Chromosomenspaltung stets gleich- 

 wertige Hälften entstehen und daß es nur von der Beschaffenheit des Plasmas, 

 in das sie geraten, abhängt, ob sie diminuiert werden oder nicht. Es ist dann 

 begreiflich, daß bei der gleichen Verteilung des Plasmas bei den zentrifugierten 

 Eiern die Tochterzellen äquivalent sind (daß sie gerade die Qualität P l haben, 

 muß als Tatsache hingenommen werden) und die Variabilität in dem Verhältnis 



