Vererbung, Variation, Mutation. 239 



Es ergibt sich folgendes: weiß glatt x weiß glatt = stets weiß; weiß behaart x weiß 

 behaart = weiß bei gewissen Rassen, farbig bei andern Rassen. Diejenigen „behaart 

 weiß" jedoch, die unter sich nur weiß geben, haben mit weiß glatt gekveu/,t = farbige 

 Nachkommen. Der Faktor A muß also aus drei Komponenten zusammengesetzt sein, von 

 denen jeder für sich allein oder nur zwei zusammen ohne Pigmentierungseffekt bleibt. 

 (Nur die gelbe Farbe scheint eine Ausnahme zu machen, d. h. nur Aj und A.^ bei a^ zu 

 besitzen. Gelb = AiAjajbC). 



Die von dem chromogenen Komplex A^AgAg und den Abänderungsfaktoren 

 B und C (AB c = aschviolett, AbC = rot, ABC = rein violett) hervorgerufene 

 Farbe kann verschiedene Sättigungsstufen aufweisen, zu deren Erklärung die 

 Existenz eines Förderungsfaktors (F) angenommen werden kann. Die fiuk- 

 tuierend-kontinuierliche Variation jeder einzelnen Sättigungsstufe kompliziert hier 

 die Verhältnisse. Vielleicht ist F selbst wieder bifaktoriell. — Ein Fall von Fak- 

 torenkoppelung tritt bei der Vererb ungs weise der Blütenfüllung zutage. Die 

 benutzten Rassen gehören dem sog. „fortspaltenden" Typus an, bei dem dauernd 

 Spaltung in ,. gefüllt"' und „einfach" eintritt, durchschnittlich im Verhältnis 1,259:1. 

 (Die gefüllten Exemplare sind unfruchtbar.) — Angenommen die Vollentwicklung 

 des Geschlechtsapparates, d. h. die Ausbildung einfacher Blüten sei von dem Vor- 

 handensein zweier Faktoren (A und B) abhängig, so erklären sich die beobachteten 

 Tatsachen unter der Voraussetzung (Saun der s), daß in den Pollenzellen dieser 

 fortspaltenden Levkojenrassen nur die eine der vier möglichen Faktorenkombi- 

 nationen gebildet wird (nämlich ab), daß dagegen die weiblichen Gameten in 

 viererlei Zusammensetzung gebildet werden, diese aber in ungleicher Häufigkeit 

 auftreten (Eizellen von der Konstitutionen AB und ab viel häufiger als Ab und 

 aB). Bei dauernd einfach blühenden Rassen findet absolute Koppelung statt. — 

 Die Merkmale Behaarung und pigmentierte Blüte, Glätte und farblose Blüte 

 erwiesen sich in allen Fällen als absolut verkoppelt. 



II. Erbsen. Die Feststellung, daß bezüglich der Blütenfarbe bei Pisum- 

 Kreuzungen rosa X weiß = rot ergibt, erklärt sich durch die Annahme von zwei 

 Farbfaktoren, von welchen der eine für sich allein (Ab) rosa bedingt, der zweite 

 für sich allein (aB) wirkungslos ist, beide zusammen (AB) rot auslösen. Es ge- 

 lang, als Kreuzungsnovum (rosa X weiß) eine neue, nicht mehr cryptomere, weiße 

 Elementarform (ab ab) zu züchten, die nun bei Kreuzung mit rosa nicht mehr 

 rot ergibt. Der rotviolette Makel in den Blattachseln von Pisum arvense er- 

 wies sich als durch zwei Faktoren bedingt (C und D), von denen jeder für sich 

 ohne Effekt bleibt. C ist außerdem mit dem Chromogen (A) absolut verkoppelt 

 und kommt in weißblühenden Rassen niemals vor, dagegen können letztere D 

 enthalten. Es wurden weißblühende Hybriddescendenten erhalten, denen auch D 

 fehlte (cd), die also bezüglich des Makelfaktors nicht mehr cryptomer waren In- 

 folge Koppelung von A und C (Ausschluß von aC) erscheinen trotz Trihybridismus 

 typisch dihybride Zahlenverhältnisse. 



Eine völlig analoge Erklärung triift für die Vererbungsweise der Samenschalen- 

 punktierung zu. — Auch die als Novum bei gewissen Kreuzungen auftretende Dunkel- 

 braunfärbung der Samenschale erklärt sich durch Zusammenwirken zweier, auf die 

 Eltern verteilt, vorhandener Faktoren (G und I). Da Koppelung vorkommt (zwischen G 

 und A) resultiert wiederum trotz trifaktoriellen Unterschiedes scheinbar dihybrides Ver- 

 balten. 



In ähnlicher Weise kommt Marmorierung der Samenschale dann zu- 

 stande, wenn der Marmorierungsfaktor (M) zusammentrifft mit dem an sich effekt- 

 losen zweiten Samenschalenpunktierungsfaktor (I). Die Sache kompliziert sich 

 hier insofern, als in gewissen Fällen die „Association" dieser zwei Faktoren 



(IM) ausbleibt (I|M). Damit ist die Möglichkeit vorhanden, daß in der Descen- 

 denz von nicht Marmorierten gelegentlich Marmorierte auftreten, d. h. daß durch 



