Vererbung, Variation, Mutation. 241 



und „rudimentär"flügelig werden einer weiteren Analyse unterworfen und die auf- 

 tretenden Geschlechtsverliältnisse und Zahlenproportionen zu erklären versucht. 



Die zwei das Merkmal „langflügelig" bedingenden Faktoren (R und M) sind 

 mit dem Geschlechtsfaktor (X) verkoppelt. Die normale Fliege ist mit Bezug auf 

 diese Faktoren im weiblichen Geschlecht homozygot (RMX RMX). Die normalen 

 Jlännchen sind heterozygot (RMXrm). Die Faktoren R und M treten wiederum 

 stets in diejenige Gamete ein, welche den Geschlechtsfaktor X enthält. Männ- 

 liche Gameten von der Formel rmX usw. können also nicht entstehen. Der minia- 

 turflügeligen Form fehlt der Faktor R (die Flügel sind verkleinert aber sonst 

 normal), umgekehrt besitzt die rudimentärflügelige Form zwar R, nicht aber M. 



Werden die beiden Mutanten miteinander gepaart, so ergeben sich in der 

 Fg-Generation eigentümliche Verhältnisse, die der Aufklärung bedürfen, nämlich 

 1. Es treten mehr Klassen von d auf, als der Faktorenkombination der Eltern nach 

 zu erwarten wären. 2. Die Proportionen, in denen die verschiedenen c?-Kategorien 

 auftreten, stimmen mit den theoretisch zunächst zu erwartenden Zahlenverhält- 

 nissen auffallend schlecht überein, und zwar sind es speziell die gleichsam über- 

 zählig auftretenden cT- Klassen (eine derselben ist überhaupt ein Novum), die in 

 viel zu geringer Individuenzahl erscheinen. 



Die Kreuzung min. ¥ (rMXrMX) xrud. ,^r (RmXrm) läßt folgendes erwarten: In 

 der Fj -Generation: ," und i im Verhältnis 1:1; alle ¥ lang-, alle ,' miniaturflügelig. In 

 F., im weiblichen Geschlecht lang- und miniatur-flügelig, im männlichen Geschlecht minia- 

 tur- und rudimentärflügelig. Es treten jedoch auch langflügelige ^ auf, sowie eine neue 

 Klasse, die als „rudimentär-miniatur"fliigelig, als „Permutation" bezeichnet wird. Wie 

 aus der Ausgangskveuzung hervorgeht, sind in F^ zu erwarten JrMXRmX (lang) und 

 f^rMXrm (miniatur). Kreuzt man diese unter sich, so stehen folgende Gameten zar 

 Verfügung: jirMX und RmX; rf rMX und rm. Die Männchen bildenden Spermien (rm) 

 geben mit den zweierlei weiblichen Gameten rMX und RmX entweder Zygoten mit R 

 oder solche mit M, also rudimentärü. oder miniaturfl. rf, aber keinenfalls solche mit R 

 und M zugleich. Da dennoch langflügelige ,^ (RMXrm) auftreten, muß angenommen 

 werden, daß bei der Gametenbildung des heterozygoten Weibchens (F^) die Koppelang 

 der Faktoren R und M mit dem Geschlechtsfaktor (Vereinigung in ein und demselben 

 Chromosom) aufgehoben wird und ein Austausch von Faktoren stattfindet, der die Exis- 

 tenz von Gameten der Formel RMX bedingt. Dadurch wird das Auftreten langflügeliger 

 rT (RMXrm) erklärt. Ebenso findet nun natürlich auch die Kombination rmX bei einem 

 Teil der Eier ihre Verwirklichung, aus deren Vereinigung mit einem cj bestimmenden 

 Spermatozoon (rm) Männchen von der Formel rmXrm hervorgehen. Fehlen von M so- 

 wohl als R bedingt das Auftreten der Permutution: rudimentär-miniaturflügelig. Man 

 könnte erwarten, daß bei Fehlen von M und R überhaupt keine Flügel auftreten, allein 

 mit obigen Faktovenaufstellungen soll natürlich nur gesagt sein, daß der Verlust von R 

 oder M oder beiden aus dem Komplex der gewiß sehr zahlreichen flügelbestimmenden 

 Faktoren (7 weitere sind für Drosopliüa nachgewiesen) bewirkt, daß die übrig bleiben- 

 den die Ausbildung von rudimentär- oder miniatur- oder rudimentär-miniatur-Flügeln 

 hervorrufen. 



Wenn so das Auftreten der zwei nicht zu erwartenden J" -Kategorien darauf 

 zurückzuführen ist, daß die für andere Fälle gültige Faktorenkoppelung aufge- 

 hoben und ein Austausch der Faktoren ermöglicht wird, so kann andererseits 

 die Tatsache, daß diese neu gebildeten Klassen in viel zu kleiner Individuenzahl 

 auftreten, damit zusammenhängen, daß dieser Faktorenaustausch nur in einer be- 

 schränkten Zahl von Gameten (den erhaltenen Zahlen nach zu schließen nur in 

 Yg der möglichen Fälle) stattfindet. 



Für das Verständnis der Vererbungsweise der Augen färbe (rot oder weiß), 

 die durch das Vorhandensein bez. Fehlen eines ebenfalls mit dem Geschlechts- 

 faktor verkoppelten Faktors (C) bedingt ist, scheinen ähnliche Gesichtspunkte 

 maßgebend zu sein. 



In einem letzten Abschnitt berichtet Morgan über die zu beobachtende Un- 

 fruchtbarkeit der rudimentärflügeligen Form. Gehören beide Eltern der- 



Zontr.alblatt f. Zoologie, aUgem. u. experim. Biologie. Bd. 2. ■ Ib 



