Waldverbreitung koprophager Lmnellicornier in Afrika. 383 



TeudenzderAusbildimg sekundärer, männlicher Geschlechtscharaktere 

 ist auch einem, in einigen anderen morphologischen (Charakteren 

 gleichfalls auf nahe Beziehungen zu Diastellopalpus hinweisenden 

 Zweig der Proagoderus eigentümlich. Im Ergebnis meiner Studien 

 an Proagoderus stellen sich die sekundären Geschlechtscharaktere 

 der Männchen möglicherweise als Durchdringungsorgane des Dungs 

 dar, der in der Steppe schnell trocknend, als zweckmäßige Milieu- 

 anpassungen solche wie ein „Kartoffelpflug" (Minck) wirkende 

 Zinken entstehen ließ, während in der Feuchtigkeit der tropischen 

 Hyläa die größere und länger sich erhaltende Permeabilität des 

 Dungs dort die Ausbildung solcher Organe erübrigte. Es mag hier 

 jedoch der kurze Hinweis auf diese besonders für Proagoderus 

 wichtigen Verhältnisse genügen und im weiteren die Verbreitung 

 der Diastellopalpus, als der seltene Fall des Vorkommens koprophager 

 Lamellicornier im tropischen Eegenwald, betrachtet werden. 



Als am Schluß der Tertiärperiode, dem Auftreten der ersten 

 Eiszeit der Nordhemisphäre entsprechend, in den Tropen die Pluvial- 

 zeit einsetzte, und die Wälder an Ausdehnung gewannen, wurde 

 nach KoLBE die afrikanische Coleopteren-Urfauna, die sich wohl 

 am Kap und in Nordafrika als auch an einzelnen zentral gelegenen 

 Stellen, nach Kuntzen z. B. im Malagarassibecken, erhielt, von neu 

 entstehenden Faunenelementen, denen gegenüber die asiatischen 

 Einwanderer bei Coleopteren weniger bedeutungsvoll sind, zurück- 

 gedrängt. Weder die Proagoderus, noch ihr jüngster Zweig, die 

 Diastellopalpus gehören, wie aus ihrer Verbreitung hervorgeht, 

 jener Urfauna an, verdanken vielmehr, besonders was Diastellopalpus 

 anlangt, jener Pluvialzeit ihre Entstehung. Mit Kolbe ist die 

 Steppe als die richtige Heimat aller dungfressenden Blatthornkäfer 

 anzusehen, ihr Reichtum an dort in den Savannen und Steppen 

 aller Erdteile lebenden verschiedenen Arten und Individuen beweist 

 das ebenso, wie ihre einem ebenen Gelände, ohne viel Unterholz 

 und Laubschicht am Boden angepaßte Organisation. Wo Angehörige 

 einzelner Unterfamilien wie Geotrupinae, Troginae, Canthoninae 

 usw. andere Lokalitäten vorziehen, liegen, wie beispielsweise in 

 Südamerika nach dem Aussterben der posttertiären, herbivoren 

 Säugetiere, veränderte Notwendigkeiten des Nahrungserwerbes vor, 

 die dann auch erhebliche Modifikationen der Organisation zur Folge 

 haben, wie etwa bei dem hochspezialisierten, durch seine komplizierte 

 Brutpflege bekannten Lethrus. Weder eine' derartige Änderung 

 hinsichtlich der Örtlichkeit des Vorkommens, noch der Übergang 

 oder der primäre Hang zu einer anderen Nahrung, als der Dung 

 ist, läßt so ohne weiteres einen Schluß auf die systematische Stellung 



