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Leptodora, FisclieJ sich nicht im Geringsten kümmern, und da sie endlich ihre Weibchen k^dighch 

 ertasten und vielleicht „erriechen", absolut keine Verwendung für Bildwahrnehmungen. 



Um so vollkommener ist ihr Auge geeignet , Lichtrichtungen wahrzunehmen, 

 genauer: Intensitätsunterschiede der verschiedenen Lichtrichtungen zu unterscheiden. Dieses 

 merkwürdige Auge ist nur dazu bestimmt, den Organismus „wissen zu lassen", i) aus welcher 

 Richtung des umgebenden Raums er vom hellsten Licht getroffen wird, wie er also im Licht- 

 gefälle orientiert ist. 



Für diese Aufgabe ist zunächst einmal die vollkommenste F o r m zu konstatieren : beide 

 Augen haben sich zu einer Kugel zusammengeschlossen, ihre Oberfläche ,, blickt" also nach 

 sämtlichen Richtungen des Raums (Einschränkungen siehe unten). So können aus fast allen Rich- 

 tungen des Raums gleichzeitig Lichtstrahlen in das Augeninnere eindringen und hier in den Retina- 

 elementen photochemische Reaktionen hervorrufen. 



Die Richtung des maxinaalen Lichtgefälles wird dann dadurch ,, wahr- 

 genommen", daß in bestimmten Rhabdomen stärkere (oder schwächere, jedenfalls andere) 

 Umsetzungen stattfinden als in den übrigen. Diese Störung des „photochemischen Gleichgewichts" 

 (L o e b) der Rhabdome ist der primäre R i c h t u n g s r e i z, der eine bestimmte Kette von 

 Reaktionen auslöst; zunächst wird durch Reizung bestimmter Muskeln auf die Wiederherstellung 

 des photochemischen (optischen) Gleichgewichts hingewirkt (S. 495). 



Die Verlagerung der Augenlvugel mittels der 6 Augenmuskeln ist ja im Großen und Ganzen 

 bekannt; dadurch wird, wie Rädl (1908) zuerst zeigte, ein solches Auge immer wieder soweit 

 als möglich in diejenige Stellung gebracht, welche für jenes Gleichgewicht der Rhabdome nötig ist. 



Ich füge gleich hinzu, daß dieses optische Gleichgewicht tagsüber bei den normalen Schwimm- 

 bewegungen nie ganz erreicht wird, daß also das Auge (wie alle Augen, solange Licht einfällt) beständig 

 ,, gereizt" wird. — Ich gebe zunächst eine Übersicht seiner „photostatischen" Funktion. 



Wenn das Liditgefälle eine konstante Richtung hat, wie es in einem See zutrifft, so kann ein solches Richtungs-Auge 

 einen statischen Apparat ersetzen, dessen Statohth ja ebenfalls in einem unveränderlichen Energiegefalle eine bestimmte Stellung 

 einzunehmen sucht. In beiden Fällen ist das Veränderliche und Regulationsbedürftige die Stellung des Körpers im Raum; die 

 Lageschwankungen der Tiere bewirken, daß der an die jeweils tiefste Stelle rückende Statohth bald diese bald jene Nervenenden 

 trifft, und daß bei den Cladoci ren das im Lichtgefalle konstant eingestellte Auge bald diese bald jene Muskeln zur Kontraktion bringt. 



Wenn der S t a t o 1 i t h eine bestimmte Lage in seinem Organ einnimmt, so hören die vom statischen Organ ausgehenden 

 Lage an d er u ngs inipulse aul^); dieses ist zugleich die zweckmäßige Lage des Körpers zur (vertikalen) Gravitationsrichtung. 



Wenn d a s A u g e eine bestimmte Lage zum Körper (im Experiment) erreicht, erlöschen auch in diesem Falle die richtung- 

 ändernden Reize. Beim natürhchen Schwimmen wird die Ruhestellung des Augenapparats zum Licht und zum Körper 

 selten ganz erreicht, es gehen daher bestandig Impulse vom Auge aus. Wiederum wird din-ch diese Impulse die zweckmäßigste 

 Lage des Körpers zur Vertikalen, hier zur Lichtrichtung angestrebt. 



Die Unterschif de zwischen einem statischen Organe und den Cladocerenaugen betreffen also nur die Methode, aber nicht das 

 Resultat. Der S t a t o 1 i t h ai'beitet auch wesentlich einfacher: ein mechanischer Sinnesreiz wird im Zentrum in motorische 

 Impulse umgesetzt, deren Resultat den Anfangsreiz zum Erlöschen bringt. Das A u g e nimmt Lichtreize auf und arbeitet um- 

 ständlicher damit; zunächst wird im Zentrum ein motoi'ischer Reiz ausgelöst, der aber nicht die Körperbewegung, sondern nur die 

 Augenbewegung betrifft. Und erst die Augenbewegungen, bezw. die Unterschiede im Tonus der einzelnen Augenmuskeln lösen 

 im Zentrum sekundär diejenigen motorischen Impulse aus, welche die Schwimmbewegung regulieren. 



Man hat das Cladocerenauge vielfach mit höher konstruierten Sehorganen verglichen, und seine eigenartigen Bewegungen 

 mit den Kompensationsbewegungen der Wirbeltieraugen. Dabei ist aber zu beachten, daß letztere Bewegungen von den Bogen- 

 gängen (als statischen Organen) ausgelöst werden, im Interesse der ungestörten Bildwahrnelmiung des Auges. Daß dagegen die 

 Augen von Bosmina und Daphnia seihst nur die Arbeit jener B o g e n g ä n g e leisten, indem sie die Bewegung der 

 Körpermuskehi je nacli der Stellung des Körpers im Raum regulieren. 

 Das Inte ressante dabei ist, daß die regulierenden Impulss nicht direkt von den jeweils gereizten Retinateilen aus an die 



J Das heißt ihn zweckmäßig differenzierte Reaktionen ausführen zu lassen. 



-} Ob von den Organen dann gar keine Reize mehr ausgehen oder für entgegengesetzte Richtungen gleichmäßige, kommt 

 auf eins heraus und l)rauc]it deshalb nicht erörtert zu werden. 



