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L. MANGIN. 



STRUCTURfc: ET FONCTIONS DKS STOMATES 



puisque certaines feuilles eu possèdent jusqu'à 

 700 par millimètre carré; en moyenne il est de 

 100 ou 200 par millimètre carré ; mais même dans 

 ce cas, ces orifices sont si nombreux qu'une seule 

 feuille peut en présenter un ou plusieurs millions; 

 ainsi une feuille de Tilleul en présente 1,000,000 

 environ; une feuillede Nenupharen porte 7, 300,000, 

 une feuille de Chou 11.000,000 et sur une feuille 

 de Victoria regia, Nymphéacée des régions équato- 

 riales de l'Amérique, il en exisie environ un mil- 

 liard I 



On conçoit que des organes répandus avec tant 

 de profusion dans l'épiderme des feuillts aient 

 depuis longtemps attiré l'attention des physiolo- 

 gistes. 



H 



Nous avons vu que les stomates, désignés d'abord 

 sous le nom de glandes, furent bientôt considérés 

 comme les orifices naturels d'exhalation et d'inha- 

 lation des gaz qui circulent dans les méats ou les 

 lacunes de la plante et sont utilisés par les tissus 

 vivants. Une des plus anciennes expériences qu'on 

 réalise pour montrer la communication des sto- 

 mates avec les cavités de la plante , consiste à 

 prendre une feuille de Nénuphar munie de son 

 long pétiole. Le limbe étant placé dans l'eau, on 

 saisit l'extrémité du pétiole entre les lèvres et Ton 

 insuffle de l'air; on voit aussitiH des bulles d'air 

 sortir du limbe par les stomates, après avoir cir- 

 culé dans les cavités de la plante. Cette expérience 

 due à Raffeneau-Delille (1) a été modifiée et variée, 

 souvent d'une manière ingénieuse, par MM. Sachs 

 et Merget. Malgré l'intérêt qu'elles présentent, nous 

 n'insisterons pas sur ces expériences, parce qu'elles 

 ne s'appliquent pas aux plantes vivant à l'état 

 normal ; en outre comme un certain nombre d'entre 

 elles pourraient être réalisées avec des membranes 

 entièrement privées d'orilices, elles ne peuvent 

 nous permettre d'affirmer si les stomates jouent 

 un rôle prépondérant dans les échanges gazeux. 



Nous décrirons seulement les expériences qui ont 

 été entrepi'ises sur des plantes vivantes, soit pour 

 déterminer le lieu de sortie de la vapeur d'eau exha- 

 lée par les feuilles, soit pour déterminer le mode 

 de pénétration ou de sortie des gaz consommés 

 dans l'acte respiratoire ou chlorophyllien. 



Garreau (2) a réalisé le premier des expériences 

 précises sur cette double question. Il mastiquait 

 deux cloches en verre contre les faces d'une feuille 

 encore attachée à l'arbre ; chaque cloche, trans- 

 formée ainsi en une chambre close dont l'une des 

 parois était formée par la face supérieure ou par la 



(1) liafl'cncau-DcliUo, Ann. se. nat., 1811, t. XIV, p .'iiS. 



(2) Garreau, Recherches sur l'absorplion et l'exhalalion des 

 surfaces aériennes des plantes. Ann. se. nat., 3" série, t. VIII 

 1819. 



face inférieure, renfermait une nacelle contenant 

 du chlorure de calcium ou de la baryte caustique, 

 suivant que l'on voulait étudier l'émission de va- 

 peur d'eau ou d'acide carbonique. Dans ces expé- 

 riences, réalisées avec des feuilles dont la face 

 supérieure présente moins de stomates que la face 

 inférieure, Garreau a toujours constaté que l'émis- 

 sion de vapeur d'eau est plus faible, toutes choses 

 égales d'ailleurs, à la face supérieure qu'à la face 

 inférieure. Ces expériences semblaient mettre hors 

 de doute l'importance des stomates dans l'émission 

 de la vapeur d'eau, et il y a une dizaine d'années, 

 M. Merget (1) compléta la démonstration par des 

 expériences très ingénieuses. Il employa des pa- | 

 piers imprégnés de certains sels , capables de t 

 changer de teinte suivant que la proportion d'eau 

 qu'ils renferment est plus ou moins grande. Le sel 

 le plus sensible est un mélange de protochlorure 

 de fer et de chlorure de palladium ; ce sel commu- 

 nique au papier sec une teinte blanc jaunâtre, qui 

 devient d'un gris plus ou moins foncé quand on le 

 place dans un milieu humide. En lavant ce papier 

 avec du perchlorure de fer, on fixe la teinte ob- 

 tenue, d'une manière inaltérable. 



Le papier sensibilisé étant préparé, on en plie 

 un carré en deux et l'on place dans le pli une 

 feuille encore adhérente à la plante, en maintenant 

 le papier appliqué sur sa surface par une faible 

 pression; si l'on opère par exemple avec une feuille 

 adulte de Fusain du Japon, qui est dépourvue de 

 stomates à la face supérieure, on constate, au bout 

 de quelques minutes, que le papier sensibilisé n'a 

 pas changé de teinte à la face supérieure, tandis 

 que la partie adhérente à la face inférieure présente 

 une teinte grise parcourue par un élégant réseau 

 blanc formé par les nervures, toujours dépourvues 

 de stomates. 



Si l'on avait employé une feuille très jeune de 

 Fusain, dans laquelle les stomates ne sont pas 

 encore entièrement formés, les deux faces de la 

 feuille auraient produit sur le papier sensibilisé 

 une teinte uniforme grise, parce que dans ces con- 

 ditions, la vapeur d'eau est exhalée par diffusion 

 à travers la cuticule de l'épiderme. 



Les stomates méritent donc bien le nom de pores 

 évaporafoires que leur avait donné Hedwig; mais ne 

 sont-ils que cela, servent-ils aussi à l'émission et 

 à l'absorption de l'oxygène et de l'acide carbo- 

 nique? Cette question était encore controversée, il 

 y a quelque temps, car Boussingault (2) vint contre- 

 dire en 18GR les résultats publiés par Garreau. 

 Tandis que ce dernier avait constaté, pendant la 



(I' Merget, Comptes-rendus, février 1877, août 1878. 

 (il Boussinfrault, Sur les fonctions des feuilles. Ann. de chi- 

 mie et de physique, ISfiS. 



