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R. KŒHLER. - LES ÉCHINODERMES 



el ne différant, en somme, les unes des autres que 

 par la disposition des bandes ciliées ; elles perdent 

 leur symétrie bilatérale pour acquérir la symétrie 

 radiaire et subissent une métamorphose profonde 

 dansles détails de laquelle nous ne pouvons entrer. 

 Or, malgré les ressemblances que présentent 

 entre elles, dans leur organisation et leur dévelop- 

 pement, les différentes classes d'Échinodermes, el 

 sur lesquelles nous venons d'attirer l'attention, il 

 n'en est pas moins fort difficile de les rattacher les 

 unes aux autres par un lieu phylogénétique el de 

 nous rendre compte de l'évolution du groupe. La 

 dillicullé tient à ce que l'embryologie ne nous 

 fournit à cet égard aucun renseignement précis, el 

 à ce que les données fournies par la paléontologie 

 ne peuvent avoir l'importance qu'elles auraient, 

 n'était une circonstance qui rend leur interpréta- 

 tion beaucoup plus délicate. C'est qu'en effet la 

 morphologie externe des Échinodermes et la dis- 

 position des plaques du test ne sont pas du tout 

 ne accord avec la morphologie interne : ainsi nous 

 trouvons les plus };randes ressemblances analo- 

 miques entre les Astéries el les Ophiures, tandis 

 qu'il est impossible d'homologuer d'une manière 

 satisfaisante certaines de leurs plaques. Or le 

 groupe le plus ancien des Echinodermes. celui 

 des Cystidés, ne nous est connu que par des 

 restes fossiles; el non seulement nous ne con- 

 naissons pas leur organisation, mais même nous 

 trouvons sur leur lest des structures particu- 

 lières, des ouvertures, que nous ne pouvons rap- 

 porter à des appareils connus chez les autres 

 Échinodermes. El qui nous dit que ces formes 

 que nous considérons comme voisines, à les ju- 

 ger par leurs caractères extérieurs seuls, ne dif- 

 féraient pas l'une de l'autre par leur organisation 

 interne? Si nous ne connaissions les Crinoïdes qu'à 

 l'état fossile, nous ne supposerions certes pas que 

 leur organisation est plus compliquée que celle 

 des Échinides, qui cependant ont fait leur appari- 

 tion longtemps après les Crinoïdes. Est-ce à dire 

 qu'il faille pour cela renoncer à chercher, et surtout 

 à trouver, des liens de parenté entre les cinq 

 classes d'Échinodermcs connues? Non, incontesta- 

 blement, et je veux en terminant cet article, exa- 

 miner rapidement les renseignements que nous 

 fournissent à cet égard, l'embryologie el la paléon- 

 tologie. 



v 



L'auatoniie comparée et l'embryologie metteul 

 toutes deux en lumière un fail important, c'est que 

 tous les Echinodermes actuellement vivants des- 

 cendent d'une souche unique : le fait est mainte- 

 nant indéniable. Mais quel a été cet ancêtre 

 unique, qui, bien entendu, n'existe plus actuelle- 

 ment? La réponse la plus satisfaisante à cette 



11. — Larve Pcnliietula, 

 J"apivs Scmon. 



(juestion a été fournie par Semon. Cet auteur a 

 montré que toutes les larves d'Échinodermcs, avant 

 d'acquérir leurs caractères différentiels, passaient 

 toutes par un même stade auquel il donne le nom 

 de Peniactida (fig. 11). 

 Cette phase est caracté- 

 risée par la présence 

 d'un tube digestif dont 

 l'ouverture antérieure 

 est entourée de cinq 

 tentacules (les tenta- 

 cules primaires), d'un 

 anneau aquifère en- 

 voyant des branches 

 dans les tentacules, et 

 d'un tube hydrophore 

 qui s'ouvre au dehors 

 par un pore dorsal, en- 

 lin par la présence d'un 

 anneau nerveux. La constance du stade Penlaclula 

 dans tout le groupe doit le faire considérer comme 

 un stade palingénésique, et Semon en conclut que 

 tous les Échinodermes ont eu pour ancêtre la 

 même forme primitive représentée dans l'ontogé- 

 nie par la Pentactula et à laquelle il donne le nom 

 de Pmtadœa. Cet ancêtre unique a fourni toutes 

 les classes d'Échinodermcs qui s'en sont détachées 

 en direction divergente, car l'anatomie comparée, 

 pas plus que l'embryologie ne permet de rattacher 

 les Holothuries aux Échinides, les Crinoïdes aux 

 Astéries et aux Échinides par des liens de descen- 

 dance. Cette Pentaclœa devait avoir avec les larves 

 des autres Enlérocœliens, du BaJanorjJossus et des 

 Gltordata en particulier, des relations très étroites, 

 mais qu'il nous est absolument impossible de pré- 

 ciser actuellement. 



L'étude de l'organisation el du développement 

 des Échinodermes permet donc de reconstituer 

 l'ancêtre h>jj>othé(ique du groupe. La Paléontologie 

 à son tour, et dans un tout autre domaine, nous 

 fournit des données qu'on ne peut comparer avec 

 celles de l'embryologie puisqu'il s'agit d'un ordre 

 de faits tout différent, mais qui, tout au moins, ne 

 sont point incompatibles avec elles. 



On a admis pendant longtemps que les Crinoïdes 

 — auxquels on rattachait, comme sous-ordre, les 

 Cystidés — étaient les ancêtres de tous les Échino- 

 deni;es. Loven en particulier a cherché, avec un 

 grand talent, à homologuer l'appareil apical d'un 

 Échinide avec celui d'un Crinoïde. Mais celle ma- 

 nière de voir ne s'appuie que sur un petit nombre 

 de preuves paléonlologiques, et, de plus, la com- 

 plexité anatomique que nous avons rencontrée dans 

 l'organisation des Crinoïdes, en ce qui concerne 

 particulièrement le système nerveux, l'appareil 

 aquifère, etc., s'oppose absolument à ce qu'on 



