504 MARCEL FLORKIN 



inorganiques résultant de l'activité des décomposants en substances (nitrates, 

 sulfates, etc.) utilisables par les producteurs. 



La biosphère a sans doute, au cours de son histoire, traversé une période au 

 cours de laquelle sa masse était relativement faible et sa nature uniformément 

 monocellulaire, et c'est l'une des raisons qui confèrent un intérêt particulier 

 aux travaux d'écologie microbienne. L'expansion de la biosphère s'est vrai- 

 semblablement accomphc par le développement d'organismes pluricellulaires et 

 par l'accroissement du volume des autotrophcs tels que les végétaux, accroise- 

 ment lui-même limité par celui du volume des consommateurs : herbivores con- 

 sommant les plantes vertes, carnivores primaires mangeant les herbivores, 

 carnivores secondaires consommant les carnivores primaires, etc. 



Au cours de son extension, la biosphère s'est donc différenciée et cette dif- 

 férenciation, traduite par la diversité biochimique des organismes, présente un 

 ordre qui est la condition de l'intégration et de la régulation du métabolisme de 

 la biosphère. L'un des aspects de l'ordre de la nature à travers la diversité bio- 

 chimique des organismes est représenté par ce qu'on appelle encore l'évolution 

 biochimique. Quelle que soit la signification qu'on donne aux arbres phylo- 

 génétiques de la classification naturelle dressés par les taxonomistes, on peut 

 convenir que tout changement biochimique constaté le long d'un rameau de 

 ces arbres peut-être tenu pour un fait d'évolution biochimique reposant sur la 

 comparaison d'un aspect plus primitif et d'un aspect plus spécialisé. Par la 

 collection des faits d'évolution biochimique ainsi conçus, on peut espérer arriver 

 à comprendre la méthode selon laquelle la biosphère a pu s'étendre, reposant 

 d'une part sur une prédominance des entrées sur les sorties (des biosynthèses 

 sur les dégradations dans la biosphère in toto), et d'autre part sur la réalisation 

 d'une diversité biochimique assurant la colonisation des divers biotopes tout en 

 maintenant l'existence d'un métabolisme de la biosphère en relations d'échanges 

 avec le monde inorganique. 



II. EVOLUTION DES CONSTITUANTS BIOCHIMIQUES 



Pour considérer les aspects de l'évolution des organismes sous l'angle de la 

 biochimie, il importe de définir quelques concepts utiles. 



Isologie 



On appellera isologues les unités biochimiques, molécules ou macromolécules 

 présentant des hens de parenté chimique. Les cytochromes, la peroxydase, la 

 catalase, l'hémoglobine, la chlorocruorine sont isologues parce que ces structures 

 chimiques sont des dérivés d'hèmes. L'isologie est maximum dans le cas des 

 hémoglobines de deux chiens de la même portée, moindre si on considère 

 l'hémoglobine du chien et celle du chacal, moindre encore si on considère l'hémo- 

 globine d'un chien et celle d'un cheval. Dans tous ces cas, Thème est identique, 

 c'est le protohème, les degrés d'isologie étant dépendants de la nature de la 

 globine. L'isologie est moindre encore dans le cas d'ime hémoglobine et d'une 

 catalase, les portions protéiques étant plus différent que dans le cas de deux 

 hémoglobines. Un autre cas d'isologie moins marquée que celle de deux hémo- 



