L'Evolution Biochimique 511 



une digestion presque exclusivement intracellulaire et une digestion extra- 

 cellulaire totale, reposant sur la sécrétion de solutions de protéines enzymatiques 

 dans la lumière du tube digestif. De manière générale, les Lamellibranches se 

 nourrissent par des mécanismes ciliaires assurant la collection de fines parti- 

 cules, principalement de phytoplancton, La seule phase extracellulaire de la 

 digestion est chez eux tme action amylasique, les autres actions enzymatiques 

 étant intracellulaires. Parmi les Gastéropodes herbivores (les Pulmonés exceptés), 

 on peut reconnaître, comme le fait Yonge, deux groupes: ceux qui possèdent un 

 style cristallin et ceux qui n'en possèdent pas. Chez les premiers, comme par 

 exemple les Streptoneures, les conditions sont très analogues à celles qu'on 

 observe chez les LameUibranches, et l'amylase est le seul enzyme extracellulaire, 

 les diverticules digestifs étant des organes d'absorption et de digestion intra- 

 cellulaire, mais nullement des organes sécrétants. Le second groupe de Gas- 

 téropodes herbivores, ceux qui n'ont pas de style cristallin, comme c'est le cas 

 chez les Tectibranches et les Nudibranches, montre une grande diversité et 

 dans certains cas la présence d'une proteinase dans le suc présent dans la Itmiière 

 du tube digestif. Quant aux Gastéropodes carnivores tels que Murex, on trouve 

 toujours dans la lumière de leur tube digestif une proteinase active sécrétée par 

 les diverticules digestifs. Au niveau de ces derniers il y a d'ailleurs aussi une 

 digestion intracellulaire. Les glandes salivaires sécrètent d'autre part ime amylase. 

 Chez les Pulmonés, tels que l'escargot, les processus hydrolasiques sont presque 

 totalement extracellulaires. Seule l'hydrolyse des protéines est intracellulaire. 



Chez les Céphalopodes, la digestion est exclusivement extracellulaire et la 

 digestion intracellulaire a disparu. 



(b) Spécialisation par acquisition de constituants nouveaux résultant d'une évolution 

 hétéromorphique 



Un système enzymatique peut, au cours de l'évolution de la différenciation des 

 cellules qui le contiennent, être l'objet d'une spécialisation d'ordre nouveau. 

 Les Serpents, par exemple, ne mélangent pas leurs proies avec des sécrétions 

 digestives au cours d'une opération de dilacération ou de mastication. Ils avalent 

 leur proie après l'avoir injectée d'une sécrétion amorçant les phénomènes 

 hydrolasiques. Dans les formes les moins spécialisées, comme c'est par exemple 

 le cas pour les Coluhridae opisthoglyphae, une simple dent à sécrétion apparaît à 

 l'arrière de la mâchoire supérieure, servant à l'injection dans la proie d'une 

 sécrétion dont la signification est uniquement digestive. Dans les formes plus 

 spéciahsées, cet organe, par suite de la réduction de la longueur du maxillaire dans 

 la phylogénie, se rapproche de la région antérieure de la cavité buccale et devient 

 un organe agressif et défensif, comme c'est le cas chez les Colubridae protero- 

 glyphae, et plus encore chez les Viperidae. 



L'origine digestive de la sécrétion ext encore attestée par la présence, dans les 

 venins de Serpents, d'hydrolases telles que proteases, peptidases, phosphatases, 

 esterases, et lécithinases. La spéciaHsation nouvelle se traduit par la présence 

 d'hyaluronidase, qui assure la diffusion du venin, et par la présence de sub- 

 stances hautement toxiques [6]. 



