Passage de la vie Anaérobie à la vie Aérobie 591 



cycle des pentoses phosphates se rencontre chez les animaux, les plantes et les 

 microorganismes. Il n'existe pas chez les anaérobies stricts, mais on le rencontre 

 parfois avec des variantes chez les anaérobies facultatifs (S. Cohen, Racker & 

 Horecker [6]) et chez les aérobies. Il y a même des cas, par exemple celui de 

 Alcaligenes faecalis, où ce mode d'oxydation du glucose a remplacé la 

 dégradation fermentative. 



CONCLUSIONS 



La généralité des procès fermentatifs anaérobies permet de penser avec 

 Haldane [3] qu'ils furent présents très tôt au cours de l'évolution de la matière 

 vivante. On peut les considérer comme la base primitive des échanges de sub- 

 stances organiques fournissant l'énergie nécessaire à la vie. Plus tard ainsi que 

 le dit Oparine [i], comme une superstructure greffée sur l'ancien mécanisme 

 anaérobiotique, apparurent avec l'oxygène des systèmes permettant une utilisa- 

 tion meilleure de l'énergie libérable à partir des metabolites. Cette superstructure 

 avait peut-être été préparée grâce à l'apparition d'un enzyme ou d'im système 

 enzymatique permettant à partir du CO2 alors seul présent dans l'atmosphère 

 de se former un complexe du type de celui découvert par Ruben [7], réaction 

 sombre qui constituerait pour certains le premier stade de la photosynthèse, et 

 grâce aussi à l'acquisition par les bactéries pourpres qui vivaient dans des eaux 

 sulfureuses de pigments permettant, en anaérobiose, la réduction du CO2 par 

 l'hydrogène sulfuré. Mais c'est l'apparition de la chlorophylle qui, permettant 

 la photolyse de l'eau en libérant l'oxygène dans l'atmosphère, a bien été le saut 

 qualitatif qui a modifié radicalement le procès d'utihsation de l'énergie des 

 metabolites par les êtres vivants. On a vu que l'oxygène induit, chez certains 

 microorganismes et la formation des enzymes du cycle tricarboxylique et la 

 formation des cytochromes. On peut penser qu'il en est de même en ce qui 

 concerne certains enzymes intéressant le cycle des pentoses chez les anaérobies 

 facultatifs comme Escherichia coli. Mais cela est moins sûr, des expériences 

 systématiques, de ce point de vue, n'ayant pas à ma connaissance été faites. Il 

 serait intéressant à mon sens d'examiner ce problème comme cela a été fait 

 pour les cytochromes ou les enzymes du cycle tricarboxylique. Cela permettrait 

 de voir définitivement si, comme le pensent Krebs & Romberg [6], le cycle 

 des pentoses est apparu avant la photosynthèse ou s'il en est une conséquence. 



L'argument que donnent ces auteurs est que la complexité des mécanismee 

 biologiques a augmenté graduellement et que cela suggère l'apparition du cycle 

 des pentoses avant la photosynthèse. Il suffirait en effet que se surajoute au 

 cycle existant chez Escherichia coli peu de réactions complémentaires en parti- 

 culier deux réactions, la transformation du ribose-5-phosphate en ribose i : 5- 

 diphosphate et le clivage de ce dernier par CO2 et H2O pour doimer deux molé- 

 cules d'acide 3-phosphoglycérique. Il faudrait en outre ajouter la réaction propre 

 au complexe photochimique. Mais l'aiguillage de la réaction à partir du glucose- 

 6-phosphate vers l'acide 6-phosphogluconique exige la présence d'oxygène de 

 même que la transformation de l'acide 6-phosphogluconique en ribulose-5- 

 phosphate. En particuHer la présence d'oxygène permet l'étabHssement d'un 

 potentiel d'oxydoréduction égal ou supérieur à E' = + 0,180 v qui ainsi que 



