L. LAPICQUE — PRINCIPE POUR UNE THÉORIE DU 
FONCTIONNEMENT NERVEUX 107 
ira en croissant d'intensité, il y aura d'abordtrans- 
mission de l'activité nerveuse exclusivement dans 
celui des neurones, B, par exemple, qui sera le 
mieux accordé avec À, puis à la fois dans celui-là 
et dans C, ensuite à B, G et D, etc... Ce schéma 
fonctionnel répond directement au cas simple el 
fondamental duréflexe médullaire classique, d'abord 
localisé, puis progressivement généralisé avec l’ac- 
croissement de l'excitation. Je vais l'expliquer plus 
loin et montrer comment ces données essentielles 
ont été fournies par l’expérience. 
Mais je tiens à faire remarquer tout de suite qu'il 
est incomplet comme représentation du fonction- 
nement des centres nerveux. En effet, il suppose 
tous les neurones B, C, D,... à l’élat neutre, ou de 
repos, tant que À ne vient pas agir sur eux. Or, 
dans un système nerveux intact, non simplifié par 
des sections opératoires, ces neurones seront en 
général soumis aux incitations simullanées d'autres 
neurones, provenant d’autres centres; de ces inci- 
tations, certaines pourront, bien entendu, être 
efficaces par elles-mêmes; mais, par rapport à À, il 
faut considérer le cas où, sans mettre en activité 
B, C, D,..., elles modifient l'état de ces neurones au 
moment où l'influx de À va les aborder. Cette 
modification peut s'exercer en deux sens opposés. 
Elle peut être positive, dans le sens de la mise en 
aclivité, quoique restant au-dessous du seuil; en 
langage physiologique usuel, c'est une excitation 
latente. G ou D subissant à la fois cette action et 
celle de À, nous savons qu'il peut y avoir addition 
des effets, de sorte que C ou D pourront alors être 
déclanchés par À avant B, malgré l’hétérogénéité 
plus grande des influx. 
Mais la modification peut être négative, dans le 
sens de l'arrêt d'activité : c'est l’inhibition. 
Si B est inhibé, c'est encore par G ou par D que 
passera le plus facilement l’influx de A. 
Cette déviation du trajet normal, qui constitue la 
partie la plus intéressante du fonctionnement ner- 
veux, je ne suis pas en état de l'expliquer. Mais, 
évidemment, le mécanisme de la déviation ne peut 
être abordé que si l’on connaît d'abord le fonction- 
nement de la voie normale; la théorie de ce fonc- 
tionnement est la base qu'il faut établir. 
Les seuls neurones dont les propriétés physiolo- 
giques soient directement accessibles à nos investi- 
gations sont les neurones dont les cylindraxes 
forment les nerfs périphériques; et, parmi ceux-ci, 
les neurones moteurs offrent de beaucoup les 
meilleures conditions à l'étude. La plus grande 
partie de nos connaissances sur le fonctionnement 
nerveux élémentaire a été acquise en prenant le 
mnusele comme réactif de l’activité nerveuse. Nous 
allons examiner, au point de vue spécial de notre 
question, les propriétés des neurones moteurs; ces 
propriétés sontétroitement liées, comme nous allons 
le voir, aux propriétés des muscles correspondants. 
IV. — RYTNIMES DIVERS DE L'INFLUX MOTEUR. 
La durée d’une contraction musculaire simple, 
ou secousse, produite par une excitation artificielle 
unique, varie dans un même animal suivant le mus- 
cle considéré, et aussi suivant l'espèce animale 
quand il s'agit de muscles homologues. Pour les 
muscles de la vie de relation et les Vertébrés, Marey 
a donné des déterminations de cette durée de la 
secousse, qui vont de 0°,03 (3 centièmes de seconde) 
chez lé pigeon, à 0°,8 chez la tortue. Le gastrocné- 
mien de la grenouille verte, objet ordinaire des 
études myographiques, présente une durée de 
secousse d'environ 0,15. 
Si le muscle recoit une nouvelle excitation .pen- 
dant quil est encore contracté, une deuxième 
contraction recommence sans que le muscle ait le 
temps de revenir à sa longueur primitive; les deux 
secousses sont ainsi plus ou moins fusionnées. Si le 
muscle recoit une série d’excitations rythmées à 
intervalle assez court, le muscle n’a pas le temps, 
entre deux contractions nécessaires, de se relâcher 
d’une manière appréciable; le poids qui le tendreste 
soulevé et immobile ; la contraction est en appa- 
rence continue; c'est ce qu'on appelle Ze fétanos. 
Un examen plus délicat permet de dénombrer 
dans ce tétanos les processus élémentaires dont il 
est la réunion : vibrations de la surface du muscle, 
perceptibles mécaniquement ou par la hauteur du 
son qu’elles produisent; variations électriques enre- 
gistrées par les photochronographies. On peut 
rapprocher les excitations bien au-delà de la fré- 
quence nécessaire pour produire le tétanos; on 
retrouve toujours dans ces processus élémentaires 
le nombre des excitations, si ces excitations ont été 
portées directement sur le muscle ou sur son nerf 
moteur. Mais, si on fait tomber les excitations sur 
la moelle épinière, la fréquence des oscillations 
musculaires ne suit plus la fréquence des excita- 
tions; elle s'arrête à un nombre fixe, qui est voisin 
de vingt par seconde pour le gastrocnémien de la 
grenouille comme pour un assez grand nombre de 
muscles chez les Mammifères ; c’est le centre ner- 
veux moteur, cette fois, qui répond aux excita- 
tions par son rythme à lui, par son influx nerveux 
normal. 
Car la contraction naturelle d'un muscle, telle 
qu'elle se produit dans les mouvements volontaires 
est un tétanos; la périodicité de ce tétanos nature 
peut être déterminée par les mêmes procédés que 
ci-dessus, et on trouve les mêmes valeurs. L'influx 
nerveux normal est discontinu, périodique; et l’on 
constate que sa fréquence est exactement celle qui 
