L. LAPICQUE — PRINCIPE POUR UNE THÉORIE DU FONCTIONNEMENT NERVEUX 
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ger sa courbe de contraction, ralentit sensiblement 
la vitesse de l’influx nerveux. 
La loi de Carlson est done en accord avec les 
faits connus, dont elle est une belle systématisa- 
tion. 
VI. — DURÉE VARIABLE DE L'ONDE NÉGATIVE, 
L'onde d'activité nerveuse, dont la répétition 
rythmée constitue l’influx physiologique, possède 
une forme qui est connue depuis longtemps. Du 
moins, on à déterminé depuis quarante ans déjà 
l'allure en fonction du temps de la variation négä- 
live provoquée dans un sciatique de grenouille par 
une excitation unique, correspondant à une con- 
traction élémentaire ou secousse du musele. Or, il 
n’est plus possible d'en douter aujourd'hui : la ma- 
nifestation électrique des nerfs, désignée par Du 
Bois-Reymond sous ce nom de variation négative, 
appelée par L. Hermann négativilé fonctionnelle, 
est bien la révélation physique du passage, en 
chaque point du nerf, du processus que l’on nomme 
influx nerveux quand on considère ses consé- 
quences physiologiques. Le fonctionnement mus- 
culaire nous a montré que cet influx est périodique ; 
le galvanomètre permet d’en analyser la période. 
D'abord, il n’y a point de renversement de signe 
à chaque demi-période, comme dans une vibration, 
ou comme dans un courant électrique alternatif; 
une série d'ondes nerveuses s’additionnent au gal- 
vanomètre comme une série de décharges de con- 
densateur. 
Ce qui nous intéresse le plus, c'est la forme de 
chacune de ces ondes. Bernstein, qui, le premier, 
a réalisé cette analyse au moyen de son rhéotome 
répétiteur”, a reconnu tout de suite que la diffé- 
rence de potentiel présente une phase ascendante, 
un maximum et une phase décroissante; il a 
indiqué, pour la totalité du phénomène, une durée 
de 0,7 6, soit sept dix-millièmes de seconde”. 
Ce chiffre était beaucoup trop faible, comme on 
l’a reconnu par la suite en perfectionnant la mé- 
thode et en en augmentant la sensibilité. IL est 
facile de comprendre qu'avec un phénomène de 
cette forme, qui commence et finit graduellement 
au voisinage de zéro, le début apparent et la fin 
apparente dépendent du minimum d'intensité per- 
ceptible; on néglige toujours quelque chose au 
commencement et à la fin, surtout à la fin, lorsque, 
comme c’est ici le cas, la variation ascendante est 
plus rapide que la variation descendante; on 
1 J. BerNsTEN : Ueber den zeitlichen Verlauf der negativen 
Schwankung des Nervenstromes. P{luger's Archiv, t. I. 
?Nous prendrons désormais comme unité de temps le 
millième. de seconde et nous le représenterons, suivant 
l'usage, par la lettre grecque 6. 
néglige plus ou moins, el, par conséquent, on cons- 
late des durées plus ou moins courtes, suivant que 
l'instrumentation reste inerte pour une variation 
objective plus ou moins importante. 
L. Hermann, en 1880, attribue à l’onde de néga- 
tivilé, pour le sciatique de la grenouille à la tem- 
pérature ordinaire, une durée de 5 ç environ, dont 
le quart ou le cinquième occupé par la phase 
ascendante. H. Head*, en 1887, se placant systéma- 
tiquement dans les conditions de plus grande sen- 
sibilité, trouve qu'il faut allonger beaucoup cette 
durée, la porter dans certains cas jusqu'à 20 6, soit 
le quadruple du chiffre de Hermann ; mais la durée 
de la phase ascendante, dans les mêmes conditions, 
n'apparaît que doublée. Nous pouvons done attri- 
buer à cette phase ascendante, qui est la plus im- 
portante, une durée de 1 à 2 5 pour le sciatique de 
la grenouille. 
Sur les nerfs moteurs du manteau des Cépha- 
lopodes, dans les recherches mêmes que nous avons 
déjà citées plus haut, Fuchs, puis Boruttau, avec 
des appareils certainement inférieurs comme sen- 
sibilité aux appareils de Head, et même de Her- 
mann, constatent une onde de même forme tou- 
jours, durant de 8 à 11 6, phase ascendante 2 à 3 5. 
Un auteur fort compétent, et qui ne s'est point 
préoccupé de la relation systématique étudiée ici, 
qui n'avait, par conséquent, aucune idée préconçue 
dans ce sens, Biedermann, dit textuellement, en 
rendant compte des expériences de Fuchs : « Il est 
difficile de mettre en doute que, si l’on employait 
une méthode correspondant à celle de Head, la 
durée de l’onde négative apparaîtrait notablement 
plus grande que ne l’a trouvée Head pour le nerf 
de grenouille * ». 
Il y a là un point très important, qui est malheu- 
reusement jusqu'ici peu fondé expérimentalement. 
Mais, s’il n'y a pas à douter, comme le dit Bieder- 
mann, et pour d’autres raisons encore, que des 
expériences vraiment comparables montreraient 
une onde plus durable sur les nerfs de Céphalo- 
podes, dont l'influx se transmet à la vitesse de 
3 mètres, que sur les nerfs de grenouille, dont l’in- 
flux se transmet à la vitesse de 30 mètres, on 
ne peut guère douter non plus, pour de simples 
raisons de nécessité physique, que la vitesse 
d'accroissement et de déclin de telles ondes soit, 
d'une façon générale, fonction de la vitesse de pro- 
pagalion de l’onde. 
Je ne vois pas quel est le phénomène de cette 
1 L. Hermann : Unters. über die Actionstrome des Nerven. 
Pfuger’s Archiv, t. XVIIL, p. 574, 1818, et t. XXIV, p. 246, 
1880. 
2 H. Hgan : Ueber die negativen und positiven Schwan- 
kungen des Nervenstromes. P{luger's Archiv, t. XL, p. 207, 
1887. 
3 BrgneRmANX : Electrophysiologie, p. 666. 
