110 L. LAPICQUE — PRINCIPE POUR UNE THÉORIE DU FONCTIONNEMENT NERVEUX 
forme où il pourrait y avoir dissocialion de ces 
deux vitesses; et, en particulier, pour tous les phé- 
nomènes auxquels on peut 
penser comme substratum de l'influx nerveux : 
polarisation d'un conducteur à noyau, coagulation 
réversible de particules colloïdales plus ou moins 
grosses, ete., il apparaît que, si le processus se 
transmet lentement de proche en proche, il mettra 
longtemps, pour un point donné, à atteindre son 
maximum, puis à revenir à zéro, et inversement. 
A priori, on pourrait donc poser déjà comme très 
vraisemblable la loi suivante : la durée de l'onde 
de négativité fonctionnelle varie en sens inverse de 
la vitesse de l'influx nerveux. La vérification donnée 
par la comparaison du sciatique de grenouille et 
du nerf palléal de Céphalopode, peut-être insuffi- 
sante en elle-même, est importante néanmoins par 
ce fait qu'elle n’a pas été cherchée comme vérifi- 
cation. De sorte que la vraisemblance de la rela- 
tion en devient largement égale à celle d’autres 
lois considérées comme acquises. 
physico-chimiques 
VIT. — CuAQUE NERF MOTEUR A SON INFLUX 
CARACTÉRISTIQUE. 
Résumant ce que nous venons d'examiner parmi 
les neurones moteurs, nous voyons que : 
1° L'influx nerveux est discontinu et périodique; 
il se compose d'ondes successives à intervalles 
réguliers ; 
2° La fréquence de ces ondes croit avec la vitesse 
de contraction du musele inverse ; 
3° Leur vitesse de transmission croit suivant la 
même loi; 
4 La durée des ondes et de leurs diverses phases 
varie suivant la proportion inverse. 
On peut figurer schématiquement l’influx ner- 
veux, d’une facon générale, par une courbe telle 
0 5 10 15 20 
Fig. 1. — forme schematique de l'influx nerveux. 
que celle de la figure 1 (l'intensité est en ordonnée, le 
temps en abscisse). Pour faire représenter à cette 
courbe l'influx d'un neurone déterminé, il faudra 
seulement affecter une valeur particulière à l'unité 
d’abscisse ; l'unité figurée ici vaudra, par exemple, 
un à deux millièmes de seconde s’il s’agit, chez la 
grenouille, des fibres du sciatique innervant le gas- 
irocnémien ; elle sera voisine du centième de se- 
conde s'il s'agit du nerf palléal des Céphalopodes; 
elle prendrait des valeurs beaucoup plus grandes 
encore s’il s'agissait de représenter l’influx inner- 
vant le pied d’un gastéropode ou l'estomac d'un 
vertébré. 
Ainsi, chaque nerf moteur a son influx propre, 
caractérisé par une constante de temps particulière. 
VIIT. — CoNSTANTE DE TEMPS DANS L'EXCITABILITÉ, 
OU CHRONAXIE. 
L'excitabilité comporte aussi une constante de 
temps propre à chaque élément nerveux. Ce para- 
mètre caractéristique joue un rôle important dans 
tous les phénomènes de l'excitation, et, suivant sa 
valeur, imprime à ces phénomènes des allures 
souvent fort dissemblables. Voici une forme de 
phénomène sous laquelle il me paraît assez direc- 
tement accessible. 
Faisons passer dans un nerf un courant électrique 
d'intensité constante, débutant brusquement, et 
prolongé indéfiniment; le début de ce passage de 
courant provoquera une excitation, si l'intensité 
est convenable. Cherchons d'abord l'intensité juste 
suffisante pour produire la plus petite réponse 
perceptible dans ces conditions. Cette intensité 
liminaire' du courant brusque indéfiniment pro- 
longé est une mesure préalable nécessaire pour 
apprécier l'influence de la forme ou de la durée 
d'un courant électrique; j'ai proposé de l'appeler 
rhéobase*. Ensuite, raccourcissons progressive- 
ment la durée de passage du courant : au-dessous 
d'une certaine durée, on voit l'excitation dispa- 
raitre; pour la faire réapparaitre avec un passage 
de courant ainsi raccourci, il faut augmenter 
l'intensité. j 
La durée minima pour laquelle on atteint encore 
le seuil avec l'intensité rhéobasique est variable 
suivant l'objet considéré. Parmi les muscles, elle 
varie dans le méme sens que la durée de la con- 
traction. 
Je vais donner quelques exemples; mais la con- 
stante de temps sera mesurée par autre chose que 
par cette durée, dont la détermination est impré- 
cise. La donnée expérimentale qui exprime le mieux 
la vitesse de l’excitabilité (par son inverse) est la 
durée du passage du courant constant pour laquelle 
l'intensité liminaire égale exactement deux fois la 
rhéobase. 
Une fois connue cette durée, que j'appelle chro- 
naxie, on peut en déduire tout ce qui concerne 
l'influence du temps dans l’excitabilité. Car il n'y 
a qu'une seule loi d’excitabilité, au moins pour 
tous les muscles et tous les nerfs moteurs, et la 
différence de l'un à l’autre ne porte que sur leur 
chronaxie. 
! Correspondant au seuil (limen) de l'excitation. 
? Société de Biologie, juillet 1909. 
