L. LAPICQUE — PRINCIPE POUR UNE THÉORIE DU FONCTIONNEMENT NERVEUX 
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Son excitabilité est en même temps ralentie; il 
n'y a là rien que de bien naturel, mais la significa- 
tion de ce ralentissement est tout autre que ce 
qu'on a cru voir; il est évidemment impossible de 
conclure de l’excitabilité du muscle ainsi altéré à 
l'excitabilité du muscle normal. 
En tout cas, l'expérience par la strychnine nous 
montre directement un muscle curarisé (au sens 
large du mot, un musele inexcitable par son nerf), 
c'est-à-dire un muscle dont l’excitabilité propre 
est seule en jeu et qui présente la même chronaxie 
que le complexe nervo-musculaire”. 
Et lorsqu'on fait porter les excitations sur un 
complexenervo-musculaireoüilestanatomiquement 
impossible d'isoler l’excitabilité nerveuse, nous 
avons le droit d'attribuer à celle-ci la chronaxie 
constatée. 
X. — VARIATION DE L'EXCITABILITÉ PRATIQUE 
SUIVANT LA CHRONAXIE. 
Reprenons maintenant l'examen des exeitabilités 
à chronaxie plus ou moins grande. 
Au simple point de vue de l’action du courant 
constant sur un muscle lisse tel que l'estomac, le 
seuil de l'excitation est atteint avec une intensité 
moitié moindre si le courant dure dix secondes que 
s’il dure une seconde; ilest quasiment impossible de 
ne pas voir, au premier examen expérimental, 
l'influence de la durée du courant constant. Aussi, 
sur des objets doués d’un chronaxie du même ordre, 
Fick sur l'adducteur des valves de l'anodonte, 
en 186%, puis Engelmann sur l'uretère en 18170, 
démontrent parfaitement cette influence; il leur 
suffit, pour cela, de fermer et d'ouvrir le circuit 
électrique à la main, en comptant la durée de ferme- 
ture sur les battements d’un métronome ordinaire. 
Sur le gastrocnémien de la grenouille verte 
(excité directement ou par le sciatique), que le 
passage de courant dure une seconde ou un dixième 
de seconde, ou un centième, et même un demi- 
centième de seconde, on trouve le seuil exactement 
avec la même intensité. On est donc tenté de dire 
que le temps ne fait rien à l'affaire; et c'est, en 
effet, ce qu'affirme la Physiologie classique, depuis 
Du Bois-Reymond (1848). 
En1901 seulement, G. Weiss” a réussi à démontrer 
que la durée joue le même rôle ici que pour les 
préparations de Fick ou d’Engelmann, mais à condi- 
tion de considérer des fractions de millième de 
seconde. Ces durées sont presque au-dessous de ce 
que nous pouvons imaginer; elles sont, en réalité, 
parfaitement maniables, avec l’ingénieux rhéotome 
1 M. et Mme LarrcquE : Sur le mécanisme de la curarisation. 
Soc. de Biologie, 26 décembre 1908. 
? Archives ilaliennes de Biologie, 1904, 
balistique de Weiss, qui utilise, pour fermer (par 
rupture d’un court-circuit) et pour rompre le cou- 
rant, une balle de carabine ; le projectile marchant 
à 200 mètres par seconde, un millième de seconde 
est représenté par un intervalle de 20 centimètres, 
très facile, 
exactitude. 
La bobine d'induction Physiologie 
(appareil de Du Bois-Reymond) a été systématique- 
ment établie en vue de l'excitation du gastrocné- 
mien de la grenouille; l’onde induite à la rupture 
du courant primaire dure environ un millième de 
seconde; elle excite le gastrocnémien avec une 
intensité minime; il faut la porter aux intensités les 
plus grandes pour qu’elle commence à être efficace 
sur le muscle lisse. Cette constatation fait dire 
classiquement que l’excitabilité du muscle lisse est 
d’une autre espèce que celle du gastrocnémien; la 
considération de la différence de chronaxie suffit 
parfaitement à rendre compte de la différence 
d'action; reprenons la formule approchée que nous 
avons vue plus haut (page 111), et donnons à # la 
valeur de 0°,001, à + les valeurs expérimentalement 
constatées pour la chronaxie du gastrocnémien 
05,0003, puis del’estomac 1° ; on voit que, dans le pre- 
mier cas, l'intensité nécessaire égale 1,3 B; dans le 
second cas, 1000 B.Leseuil dans les deux préparations 
étantsupposéatteintpar le courant constantprolongé 
avec la même intensité, la différence de chronaxie 
suffit pour exiger, dans le second cas, un choc 
d'induction 7 à 800 fois plus fort que dansle premier”. 
La différence de réaction, en raison simplement 
de la différence de chronaxie, est encore bien plus 
marquée si l'on considère l'action des courants 
électriques s’établissant progressivement. 
On sait qu'un tel courant, même indéfiniment 
prolongé, est moins excitant qu'un courant d'égale 
intensité qui s'établit brusquement. Et, si l'accrois- 
sement de l'intensité en fonction du tempsest assez 
lent, on n'aura pas d'excitation du tout, quelle que 
soit l'intensité jusqu'où l’on pousse cette progres- 
sion. 
L'inexcitabilité, dans ces conditions, avait natu- 
rellement frappé les premiers observateurs qui l'ont 
rencontrée. C’est un des deux faits (l’autre étant 
l’inutilité apparente de la durée du courant constant) 
sur lesquels Du Bois-Reymond 
fameuse loi : « L'excitation est fonction de la dérivée 
de l'intensité par rapport au temps ». 
Mais qu'est-ce que veut dire brusque, ou lente- 
comme on voit, à subdiviser avec 
usilée en 
avait fondé sa 
4 En supposant la formule pratiquement exacte, ce qui 
n’est pas réalisé dans d'aussi larges limites; À ne monte pas 
aussi vite lorsque £ devient aussi petit par rapport à +; mais, 
d'autre part, la rhéobase, à égale surface de l'électrode 
active, est sensiblement plus élevée pour l'estomac que 
pour le gastrocnémien, 
