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ment progressif? Quel ordre de temps y a-t-il lieu 
de considérer ? 
Sur le sciatique de la grenouille, pris comme nerf 
moteur du gastrocnémien, les moindres ralentisse- 
ments dans l'établissement du courant sefontsentir. 
Par le déplacement d'une pointe de zine le long 
d'une gouttière remplie d’une solution de sulfate 
de zine, on peut s'arranger de facon qu'il y ait dans 
le circuit d’excitation une différence de potentiel, 
et, par conséquent, une intensité proportionnelle au 
déplacement de la pointe; les mouvements les plus 
vifs que puisse effectuer la main tenant la pointe 
doivent être considérés comme lents. Pour étudier 
avec quelque précision l'influence de la rapidité 
plus ou moins grande de l'établissement du cou- 
rant, il a fallu imaginer des appareils mécaniques 
spéciaux, les orthorhéonomes, dont le premiera été 
celui de von Fleischl; dans de telles expériences, les 
temps que l'on considère sont del'ordre du centième 
de seconde; si la progression linéaire dure un 
dixième de seconde, il faut déjà monter, pour 
retrouver le seuil de l'excitation, à 8 ou 10 fois l'in- 
tensité du courant brusque. On est près de la pente 
limite au-dessous de laquelle on n'arrive plus 
jamais à l’excitation. Au contraire, sur les muscles 
lisses, adducteurs de l'anodonte, uretère ouestomac, 
un courantqui a mis une seconde ou même plusieurs 
secondes à s'établir garde la même efficacité que 
s'il avait atteint son intensité totale en un dix-mil- 
lième de seconde. La constatation de ce fait est 
ancienne; sousl'empire delaloi de Du Bois-Reymond, 
elle a naturellement fait conclure que l’excitabilité 
des muscles lisses était radicalement différente de 
l'excitabilité du sciatique. Mais il n'est pas besoin 
de comparer deux tissus aussi distants l’un de 
l’autre dans la série des chronaxies pour que la diffé- 
rence d'action des courants progressifs apparaisse 
comme un phénomène remarquable. Dans une série 
des travaux qui sont, il est vrai,exceptionnellement 
poussés quant à la technique de l'excitation, 
Grützner et quelques-uns de ses élèves ont signalé 
comme différant nettement l’une de l’autre l’excita- 
bilité du gastrocnémien de la grenouille et l’excita- 
bilité du gastrocnémien du crapaud. Leur interpré- 
tation desphénomènesest devenue caduque, comme 
la loi de Du Bois-Reymond dont elle procédait ; mais 
certaines de leurs constatations sont, à juste titre, 
fréquemment citées, notamment ce fait que l’on 
obtient une secousse plus haute, sur le gastrocné- 
mien du crapaud, avec l'onde induite de fermeture 
qu avec celle de rupture; frappant comme opposi- 
* Quand il s'agit de muscles, il faut distinguer l'excitation 
qui se propage, et qui seule est comparable à celle des nerfs, 
de l'excitation locale au contact mème de l'électrode. C'est 
ce qu'a très bien montré Keith Lucas : Journal of Physio- 
10gy, décembre 1907. 
L. LAPICQUE — PRINCIPE POUR UNE THÉORIE DU FONCTIONNEMENT NERVEUX 
tion aux coutumières observations sur le gastrocné- 
mien de la grenouille, ce fait n’a, d’ailleurs, pris 
dans la science que la place d'une curiosité. 
A. Waller, au contraire, à la suite de recherches 
relativement sommaires et faites simplement avec 
des condensateurs de capacités graduées, à intro- 
duit une conception éminemment suggestive*. 
La durée de la décharge, la résistance étant cons- 
tante, est proportionnelle à la capacité; on peut 
obtenir dans tous les cas un même effet physiolo- 
gique, en faisant varier convenablement le poten- 
tiel de charge. Or, parmi ces décharges physiologi- 
quement équivalentes, il y en a une qui dépense 
. moins d'énergie que toutes les autres, soit plus 
brèves, soit plus allongées. La durée de décharge 
pour laquelle on constate cette dépense minima 
d'énergie n'est pas toujours la même ; notamment, 
si on refroidit un nerf, on déplace ce minimum 
vers une durée plus grande. N'y a-t-il pas là, dit 
Waller, l'indication d’un rythme caractéristique du 
tissu excitable? Et il s’explique par l'image sui- 
vante : Un navire, déplacé de son équilibre en eau 
calme, présente une période d'oscillation, une durée 
de roulis qui lui est propre ; à la mer, une houle 
de même période, même faible, le fera plus rouler 
qu'une houle plus forte, mais en même temps 
plus courte où plus longue (phénomène de réson- 
nance). 
D'après ce que nous savons aujourd'hui, il est 
parfaitement exact que la décharge du conden- 
sateur dépensant au seuil le minimum d'énergie 
donne par sa constante de temps (produit la ré- 
sistance R par la capacité C) une mesure de la 
constante de temps de l’excitabilité; ce produit RC 
est dans un rapport très étroit avec la chronaxie. 
Mais nous savons aussi que la quantité d'énergie 
dépensée par une décharge du condensateur n'est 
nullement la cause de l'excitation ; il ne s’agit pas la 
d’un phénomène de résonnance. D'autre part, la 
forme de ces décharges n'est pas apte à mettre en 
lumière les plus intéressantes conséquences d’une 
différence de chronaxie. 
En effet, la courbe de l'intensité en fonction du 
temps présente d’abord (dans les conditions ordi- 
naires des expériences physiologiques, où la self 
induction du cireuit est très petite, et sa résistance 
très grande) une variation brusque de zéro au maxi- 
mum, quelle que soit la capacité ; seule, la descente 
de la courbe est plus ou moins allongée suivant la 
capacité. I en résulte ceci dans la comparaison 
d’un tissu rapide et d’un tissu lent : si on passe gra- 
duellement des petites capacités aux grandes, on 
voit bien le tissu rapide entrer en activité le pre- 
1 A, WALLer : The caracteristic of the Nerve. Proc. of the 
Roy. Soc., t. LXV, 1900. 
