ET LE MECANISME DE L'HEREDITE 



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entre loutjc el jaune (99 "l„), et les lecdiiibinai- 

 sons, qui sont ici blaiic-jaune et rouge-gris, ne 

 sont réalisées chacune que dans 1 "/o '■^^^ *-"''*'• 



11 est inutile de multiplier ces exemples, que 

 l'on j)ourrait rééditer avec chacun des caractères 

 sex-linkeJ, pris deux par deux. D'autres considé- 

 rations vont nous conduire à des constatations 

 plus remarquables encore. Si on laisse de côté 

 les caractères sux-linked et les chromosomes X 

 qui les conditionnent, il ne reste, pour constituer 

 le substratum de toutes les autres particularités 

 héréditaires, que trois paires de chromosomes. 

 Comme celles de ces particularités dont l'exis- 

 tence est connue sont très nombreuses, nous de- 

 vons nous attendre à les trouver réparties en trois 

 groupes, correspondant aux trois paires de chro- 

 mosomes. Les particularités d'un même groupe, 

 c'est-à-dire rattachées à un même chromosome, 

 devront conséciuemment présenter entre elle 

 une association. Inversemejnt, les particularités 

 appartenant à des groupes différents, étant, par 

 hypothèse, en relation avec des chromosomesdif- 

 férents, devront ne présenter entre elles aucune 

 association, mais être l'objet d'une ségrégation 

 totale, comme cela a lieu dans les cas ordinaires 

 de mendélisme. 



Toutes ces déductions, tirées de la théorie 

 chromosomique de l'hérédité, ont été vérifiées 

 sur une immense échelle et sont devenues d'in- 

 discutables réalités. Les particularités hérédi- 

 taires connues de la Drosophile ont pu être répar- 

 ties en quatre groupes, dans chacun desquels les 

 particularités sont liées, mais sans qu'aucune as- 

 sociation existe entre les particularités apparte- 

 nant à deux groupes diiïérents. Par exemple, les 

 caractères œil rose, corps ébène, qui appartien- 

 nent an 3' groupe, sont liés entre eux et avec 

 tontes les particularités de ce groupe; ils ne 

 sont en aucune fa^on associés, ni aux caractères 

 sex-linkcd (1" groupe), ni aux caractères du 

 2' groupe, tels que ailes vcrtigiales, ailes cour- 

 bes, ailes ballonnées, etc., ni aux caractères du 

 'i* groupe. 



Non seulement il y a ainsi coïncidence entre 

 le nombre des paires de chromosomes et le 

 nombre des groupes de facteurs, mais il y a de 

 plus coïncidence entre les nombres respectifs 

 des particularités connues de chaque groupe et 

 la taille relative des divers chromosomes 



IV. — Croisement iNTBRCHROMusoMiQUB 



Si l'association entre les divers facteurs d'un 

 groupe est indiscutable, celle-ci n'est jamais que 

 partielle. Tantôt l'union entre facteurs est pres- 

 que iibsolue, comme dans l'exemple que j'ai cité 



plus haut, 011 il n'y a que 1 "'„ de recombinaisons; 

 taiitôt, au contraire, l'association est faible et 

 l'on peut alors observer jusqu'à 42''/(, de recom- 

 binaisons, comme c'est le cas dans le croisement 

 entre œil blanc-aile longue et œil rouge-aile 

 rudinientaire. 



Jl semblerait cependant, d'après l'hypothèse 

 chromosomique, que l'association devrait être 

 absolue entre lesfai-teurs appartenant à un même 

 chromosome. Comment expliquer que, dans cer- 

 tains cas.ilspuissentsetrouverséparés et recom- 

 binés ? On est nécessairement conduit, pour ob- 

 tenir cette explication, à imaginer que les deux 

 chromosomes d'une même paire peuvent se croi- 

 ser en un point, se briser au point de rencontre 

 et être reconstitués par la soudure d'un bout de 

 l'un avec le bout opposé de l'autre. Il en résul- 

 teiait la formatiftn de deux chromosomes mixtes, 

 condition du phénomène de recoinbinaison. 

 Soient deux chromosomes X (fig. 2) contenant 

 respectivement à un de leurs pôles les facteurs 

 blanc \l)) et rouge (U) et au voisinage de l'autre 

 pôle les facteurs miniature (/«) et long (L) : 



i'ig-2. 



Sclirina du croisement entre les chromosomes HL 



et bm aboutissant à lu formation 

 des chromosomes mixtes Km et bL. 



Si ces chromosomes ne se croisent pas, ils pas- 

 sei'ont chacun en entier dans un gamète et il y 

 aura association absolue d'une part entre blanc 

 et miniature, d'autre part entre rouge et long. 

 Si certains d'entre eux se croisent en un point 

 quelconque situé entre leurs deux pôles, se rom- 

 pent à ce niveau et soudent leurs extrémités 

 réciproquement opposées, il en résultera des 

 chromosomes nouveaux [\ m et ù L, possédant 

 les facteurs blanc de l'un et long de Tautre et 

 récipi'otiuement les facteurs rouge et miniature ^ 



1. Je laisse iri de côté la question de la vérification cyto- 

 logiqiie de l'hypothèse du croisement interchromosomique. 

 JanHsens, étudiant la spermatojçénèse de Batraeoseps an/iula- 

 ius, a observé des aspects qui paraissent correspondre à un 

 enroulement des chromosomes l'un autour do l'autre, ofTrunt 

 par snile des points de croisement. Mais il n'est nullement 

 démontré que ces fi^'ures correspondent réellement à un 

 éctiaiif.'e de parties entre chromosomes. D'ailleurs, il résulte 

 de reitains faits rapportés par Muller que le phénomène 

 doit plutôt être réulisé h d'autres stades que celui décrit par 

 Janssens. 



