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E. GUYÉNOT. — L'ŒUVRE DE TH. H. MORGAN 



Il leste maintenant à expliquer que la fré- 

 quence des recombinaisons soit variable suivant 

 les facteurs que l'on soumet à l'expérience deux 

 à deux. Ce qui va nous permettre d'entrer plus 

 avant dans l'étude du phénomène, c'est la cons- 

 tatation capitale que, pour deux mêmes fac- 

 teurs, la fréquence de recombinaison est cons- 

 lunle. Cela veut dire que cette fréquence exprime 

 queUpie relation constante entre deux unités 

 héréditaires données, relation dont la valeur est 

 variable suivant les unités envisagées. Or, si on 

 admet que les unités héréditaires sont des édi- 

 lices coUoidaux associés ou disposés plus ou 

 moins en file dans les chromosomes, on peut se 

 demander si la fréquence de recombinaison en- 

 tre ces unités ne serait pas fonction ce leur dis- 

 tance linéaire dans le chromosome. C'est en se 

 basant sur cette hypothèse que les biologistes 

 américains ont réussi à donner une explication 

 satisfaisante du mécanisme du « crossing-o^'er » 

 ou croisement interchromosomique. Si le croi- 

 sement a lieu, au hasard, en l'un ou l'autrepoint 

 des chromosomes, il est évident que deux fac- 

 teurs auront d'autant plus de chances de se trou- 

 ver séparés qu'ils seront plus éloignés l'un de 

 l'autre. 



Si cette hypothèse est exacte, nous devons, 

 connaissant la fréquence de recombinaison en- 

 tre les facteurs A ei Ë d'une part, i^ et C d'autre 

 part, pouvoir prévoir la fréquence de recombi- 

 naison entre A et C. Si, en elFet, les fréquences 

 AB, BC soat fonction des distances entre A et 5, 

 entre B et C, la distance .1^' étant, suivant la 

 position de C par rapport à B, égale à AB ± BC 

 (flg. o), la fréquence AC devra être elle-même 

 égale au.\«fréquences AB dz BC. 



. Fig. 3 



Or, en fait, Sturtevant a constaté que, dans les 

 cas oîi la fréquence de recombinaison est faible 

 (facteurs peu éloignés), AC peut être prévu et 

 est précisément égal à AB±BC. Dans les cas 

 où la fréquence de recombinaison est grande 

 (facteurs éloignés), AC esi inférieur à ABàzBC, 

 mais il y a une relation constante entre la fré- 

 quence A(' réelle et la fréquence calculée. Cela 

 veut dire qu'il y a, dans ce cas, intervention de 

 quelque cause perturbatrice, qui diminue la 

 fréquence apparente de séparation entre ^-1 et C. ' 



Celte cause paraît résider dans l'existence de 

 doubles croisements interchromosomiques, les 

 chromosomes se trouvant croisés, rompus et re- 

 combinés en au moins deux points. Le seul exa- 

 men du schéma (fig. 4) suffit à montrer que dans 

 cette éventualité, bien que A et C aient été, en 

 fait, séparés en deuxpoints, tout se paSse comme 

 s'il n'y avait pas eu de séparation entre eux, 

 puisque finalement ils passent ensemble dans un 

 même tramé te. 



Fig. 4. — Schéma d'un double croisement entre 



les chromosomes ABC et abc. 



A et. C restent dans le même chromosome, bien qu'il y ait eu 



réellement séparation entre eux. 



11 est évident que de semblables doubles croi- 

 sements interchromosomiques auront d'autant , 

 plus de chances de se produire que la dislance 

 entre A et C sera plus grande. En fait, on trouve 

 que la fréquence réelle AC est d'autant plus 

 inférieure à la fréquence calculée (c'est-à-dire 

 diminuée par un nombre d'autant plus grand de 

 doubles croisements) que la distance entre A et 

 C est plus grande . 



V. — Détermination de la place relative des | 



UNITÉS HÉRÉnrrAlIlES dans les CnnOMOSOMES 



Si la fréquence de recombinaison est fonction 

 de la distance entre les unités héréditaires, il . 

 est possible, en étudiant la fréquence de recom- ' 

 blinaison entre tous les facteurs d'un même 

 groupe pris deux à deux, d'établir une représen- j 

 tation diagramniatique de la place relative ! 

 qu'occupent ces unités dans les chromosomes. 



Soit, en effet, quatre facteurs d'un même , 

 groupe ^1, B, C, D. Si l'expérience montre qu'il ' 

 n'y a entre A et Z^ que 1 % de lecombinaisons, 

 nous dirons, par convention, que A ei B sont 

 séparés par une unité de distance. Si l'on trouve 

 ensuite qu'entre B et C, il y a 10 % de recombi 

 naisons, c'est qu'il y a, entre B et 6', 10 unités. 

 La fréquence des recombinaisons entre Aei( 

 sera égale à 9 % ou à 11 % , suivant que C sera à 

 la gauche ou à la droite de B. Supposons que la 

 fréquence AC so'ii trouvée égale à 11 % des cas, 

 c'esl-à-dirc i\AB-\- BC; nous placerons 6' sur le 

 diagramme, à 11 unités àe A et à 10 de B. On ^ 



