F. PÉCHOUTRE. — REVUE DE BOTANIQUE 



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Il est déCmitivemcnt prouvé que la voie essen- 

 tielle de pénétration du gaz carbonique dans le 

 tissu chlorophyllien est représentée par les sto- 

 mates chez les plantes supéiieures; l'entiée du 

 gaz par la cuticule est d'importance secondaire, 

 ij'intensité de l'assimilation chlorophyllienne 

 dépend de cinq fadeurs principaux : la tempé- 

 rature, l'éclaircment, la proportion de gaz car- 

 bonique, la quantité de chlorophylle contenue 

 dans la feuille et l'approvisionnement en eau. 

 Au-dessous de 25" C, le taux de l'assimilation 

 augmente d'un peu plus du double pour chaque 

 élévation de température de 10'' C, conformé- 

 ment à la loi de van't IIo(r(jui exprime la relation 

 entre la température et la vitesse des réactions. 

 Au-dessus de 25° C, l'intensité de l'assimilation 

 décroît rapidement et d'autant plus vite que la 

 température est plus élevée. En ce qui concerne 

 le facteur éclairement, on peut admettre avec 

 Blackmann que, si la température et la propor- 

 tion de gaz carbonique restent constants, le taux 

 de l'assimilation est proportionnel à l'intensité 

 de l'éclairement. Pour chaque température il y a 

 un minimum d'éclairement sutFisant pour pro- 

 duire le maximum d'assimilation à cette tem- 

 pérature, si d'autres facteurs ne viennent pas 

 limiter le phénomène. L'assimilation augmente 

 avec la proportion de gaz carbonique, jusqu'à ce 

 que quelque autre facteur vienne la limiter. A 

 partir de ce moment, l'intensité de l'assimilation 

 reste constante pour des proportions croissantes 

 de C0-. Au-dessus d'une certaine proportion, 

 l'assimilation décroît rapidement; sans doute, 

 pense Blackmann, à cause de l'action narcotique 

 exercée par le gaz carbonique à haute dose sur 

 le protoplasma. 



Les relations entre l'intensité de l'assimila- 

 tion et le contenu de la feuille en chlorophylle 

 ont été étudiées par Willstiitter, qui a émis une 

 hypothèse que l'expérience n'a pas encore con- 

 firmée. Willstàtter admet que l'assimilation du 

 carbone consiste en deux processus distincts : 

 l'un photochimique, localisé dans le chloroleu- 

 cite, et l'autre enzymatique, ayant son siège à la 

 limite du chloroleucite et du protoplasma ; l'oxy- 

 gène est éliminé durant le second processus. 

 Cette hypothèse a pour elle la commune action 

 de la température sur l'assimilation du carbone 

 et sur le travail des diastases. Quoi qu'il en soit, 

 si d'autres facteurs n'inlerviennent pas, la quan- 

 tité de chlorophylle détermine la quantité de 

 gaz carbonique qui pénètre dans la feuille. La 

 quantité de pigment n'est pas modifiée durant 

 l'assimilation. 



Les auteurs abordent ensuite l'étude des pro- 

 duits de l'assimilation, c'est-à-dire de l'oxygène 



et des hydrates de carbone. En ce qui concerne 

 l'évolution de l'oxygène, les premiers expéri- 

 mentateurs ne séparaientpasles échanges gazeux 

 dus à l'assimilation de ceux de la respiration. 

 Bonnier et Mangin tentèrent les premiers cotte 

 séparation par plusieurs méthodes. Leurs résul- 

 tats, rapprochés de ceux obtenus plus récemment 

 parMaquenne etDemoussy, permettent de con- 

 clure que le coefficient réel de l'assimilation de 

 CO^diffèrepeu de l'unité. Les hydrates de carbone 

 dont la présence a été révélée dans les feuilles 

 sontvariés. Ce sontd'abord des polysaccharides, 

 amido'n, pentosane et dexlrine, puis des disac- 

 charides, saccharose, des hexoses, glucose et 

 fructose, et peut-être des pentoses, /-arabinose 

 et /-xylose. Il est probable que le premier pro- 

 duit de l'assimilation est un sucre et que l'ami- 

 don n'est qu'un produit secondaire ; mais on ne 

 sait pointactuellement si le premiersucre formé 

 est le saccharose ou un hexose. 



Pour évaluer la quantité d'énergie captée par 

 la feuille, les auteurs passent en revue et dis- 

 cutent les nombreuses expériences faites dans 

 trois directions différentes : détermination des 

 substances produites et de leurs chaleurs de 

 combustion, mesure de l'énergie lumineuse, 

 intensité de l'assimilation dans les radiations 

 de différentes longueurs d'onde. 



La fin du travail est consacrée aux diverses 

 théoriesde l'assimilation, dont aucune ne rcj^ose 

 sur des faits bien établis. La théorie de Baeyer, 

 qui admetlaproduction de formaldéhyde comme 

 produit intermédiaire, est bien connue. Aucune 

 des expériences invoquées en sa faveur n'est 

 probante. L'hypothèse de van't HolT' est plus 

 intéressante et plus suggestive ; elle fait appel à 

 l'action réversible des enzymes, qui caracti^rise 

 de nombreuses réactions produites dans les 

 plantes. Les quelques remarques de van't lIofF 

 n'expliquent pas clairement de quelle manière il 

 conçoit la coopération de la réaction photochi- 

 mique et de la synthèse diastasique dans la 

 production des hydrates de carbone. Mais elles 

 tirent un nouvel intérêt de la découverte de Will- 

 stàtter qui a montré que la chlorophylle est un 

 double éther de deux alcools primaires et que 

 les feuilles contiennent une diastase qui peut 

 effectuer l'hydrolyse et la synthèse de la chloro- 

 phylle. 



La suggestion de Siegfried repose sur l'ac- 

 tion du gaz carbonique sur les amino-acides et 

 sur les protéines et sur la production de compo- 

 sés définis, acides carbamiques et carbamates; 



1. J. H. vAN't HoiF : Ueber sjnthetiaclie Kermenlvvir- 

 kung. Sîizungsb , d. A*, preuss. Akad. d, VlVsj., pp. 1065- 

 1076 (1909) et pp. y«;i-970 (1911). 



