MAX VERWORN — L'OXYGÈNE DE RÉSERVE DANS LA SUBSTANCE VIVANTE 271 



non oxydante pnre, entrent en jeu dans l'orga- 

 nisme des processus de dégradation à rendemeni 

 énergétique plus favorable que la fermentation 

 alcoolique. — par exemple, ceux qui conduiraient 

 à la formation d'acide lactique ou d'acides gras 

 comme produits ultimes, — nous n'arrivons jamais 

 qn"à (les valeurs énergétiques très faibles en com- 

 paraison de celles que fournit la dégradation oxy- 

 dante de la même substance. 



Kn me ba.sant sur ces considérations, les obser- 

 vations que j'ai faites sur la fatigue de la moelle 

 épinière des grenouilles ayant i-eçu delà strychnine 

 me paraissent difficilement conciliables avec l'hypo- 

 thèse que la cellule vivante ne dispose pas d'une 

 certaine réserve d'oxygène. 



Poussons à la température ordinaire dans l'aorte 

 d'une grenouille une solution saline isotonique 

 eomplètement débarrassée d'oxygène jusqu'à ce 

 que le sang soit sorti du système circulatoire el que 

 le liquide injecté privé d'oxygène baigne seul les 

 centres médullaires. Par injection de strychnine 

 dans la circulation artiticielle, on peut provoquer 

 une tétanie qui ne le cède nullement en intensité à 

 la tétanie slrychnique d'une grenouille normale à 

 circulation sanguine intacte et qui, pendant dix à 

 vingt minutes, ne se distingue en rien de celte der- 

 nière. 



Au bout de dix à vingt minutes seulemeul, on 

 remarque chez la grenouille à circulation arlili- 

 cielle une capacité de rétablissementaprés la tétanie 

 de moins en moins accentuée par rapport à la gre- 

 nouille normale, jusqu'à ce qu'au bout de trente à 

 quarante-cinq minutes l'excitabilité de la grenouille 

 à circulation artificielle s'éteigne complètement, 

 tandis que la grenouille normale, à l'aide de son 

 oxygène, et en intercalant des repos assez longs, 

 peut toujours se rétablir de l'épuisement causé par 

 chaque accès convulsif. 



Si l'on remarque que la production d'énergie de 

 la grenouille ayant reçu de la strychnine est maxi- 

 mum dans le tétanos, le travail qu'elle accomplit 

 pendant dix à vingt minutes, après la suppression 

 complète d'oxygène, constitue un phénomène très 

 reniarqualtle. Il montre qu'après l'exclusion de 

 tout apport extérieur d'oxygène, la grenouille est 

 capable de développer pendant un temps assez 

 long à peu près le même travail qu'une grenouille 

 normalement alimentée en oxygène par le sang. Il 

 est diflicile de comprendre comment la grenouille, 

 après la substitution complète des processus non 

 oxydants à la dégradation oxydante, serait encore 

 en état de fournir pendant dix à vingt minutes les 

 mêmes quantités d'énergie que lorsqu'elle a cons- 

 tamment de l'oxygène à sa disposition par le sang 

 piiur les phénomènes d'oxydation. 



II 



Toutefois, ces observations pri'senlent une la- 

 cune : elles ne renferment pas de déterminations 

 quantitatives de la production de travail; elles ne 

 permettent donc pas de comparer l'échange d'éner- 

 gie dans les deux caset de suivre par des chiffres 

 les variations de la production d'énergie sous l'in- 

 tluence de la privation d'oxygène. .l'ai donc choisi 

 un autre objet d'expérience, qui permet de repré- 

 senter quantitativement par un indicateur très 

 simple les modifications de sa production énergé- 

 tique : c'est le nerf. 



Pour tout système vivant, l'excitabilité est une 

 mesure très exacte et très One de la quantité 

 d'énergie déclenchée par un stimulus d'une inten- 

 sité et d'une durée déterminées. Ce que nous dési- 

 gnons sous le nom d'excifslion peut être défini 

 énergétiquement comme la quantité d'énergie 

 qu'un stimulus d'une intensité et d'une durée 

 déterminées déclenche dans un système vivant dans 

 l'unité de temps et l'unité d'espace de la substance 

 vivante. La grandeur de l'excitation trouve son 

 expression dans l'excitabilité de la substance 

 vivante par des stimulus de durée et d'intensité 

 déterminées. Il se présente naturellement, pour 

 beaucoup de systèmes vivants et beaucoup d'in- 

 tensités de stimulation, de grandes difficultés dans 

 la détermination numérique de l'excitabilité. Une 

 mesure absolue ne pourrait être fournie que par 

 une détermination exacte de la quantité d'énergie 

 mise en liberté par un stimulus connu. Cependant, 

 dans certains cas, on peut se passer d'une mesure 

 absolue pour la production de l'énergie et acquérir 

 pourtant une mesure relative très exacte et très fine 

 de l'excitabilité. 



S'il s'agit de déterminei' les variations de l'exci- 

 tabilité d'un seul et même système, el s'il existe 

 pour l'excitation de celui-ci un indicateur qui 

 indique toujours de la même manière la même 

 quantité d'énergie, la détermination du seuil de 

 stimulation pourra servir de mesure de l'excitabi- 

 lité et de ses variations. La variation des valeurs 

 du seuil fournira dans ce cas une échelle pour les 

 variations de la production d'énergie. Une éléva- 

 tion des valeurs du seuil, c'est-à-dire une diminu- 

 tion de l'excitabilité, est toujours alors l'indice 

 d'une décroissance de la production d'énergie, 

 tandis qu'un abaissement des valeurs du seuil, 

 c'est-à-dire un accroissement de l'excitabilité, est 

 l'indice d'une augmentation de la production 

 d'énergie par rapport à l'état normal du système: 

 el les valeurs du seuil donnent une image fidèle 

 desvariationsdesquantitésd'énergiequ'un stimulus 

 dinleusité el de durée constantes déclenche dans 

 l'unité de temps et d'e.space de la substance vivante. 



