D r SAINT-REMY — LÀ VALEUR MORPHOLOGIQUE DES FEUILLETS GERMINATIFS 



duisent encore actuellement le type. Cette ingé- 

 nieuse interprétation est fondée d'une part sur cette 

 idée que l'ontogénie n'est autre chose que la réca- 

 pitulation de la phylogénie, et d'autre part sur l'exis- 

 tence générale de l'ectoderme et de l'endoderme, 

 considérés connut- respectivement homologues chez 

 ton* les animaux, c'est-à-dire doués de propriétés 

 spécifiques qui se transmettraient aux éléments des 

 tissus et des organes dérivés de chacun d'eux, 

 organes naturellement bien déterminés. Quant au 

 feuillet moyen, il n'y a pas lieu d'en tenir compte: 

 c'est un complexe secondaire, d'origine variable, 

 qu'il est impossible d'homologuer dans les divers 

 groupes. 



Cette théorie phylogénélique a eu le plus grand 

 succès auprès de la majorité des zoologistes, très 

 disposés à admettre les deux principes de la réca- 

 pitulation ontogénétique et de l'homologie des 

 feuillets germinatifs, principes en apparence bien 

 Remontrés par de nombreux faits. Or, il s'en faut 

 de beaucoup qu'on tienne aujourd'hui ces deux 

 bases pour aussi inébranlables qu'elles le parais- 

 saient à l'origine. Je ne veux pas m'occuper ici de 

 la doctrine de la récapitulation ontogénétique : 

 elle a subi des critiques sérieuses dans ces der- 

 nières années (Oppel, Keibel), et ne parait pas pou- 

 voir être maintenue en tant que loi fondamentale 

 biogénétique; mais le sens général en subsiste 

 toujours, à savoir que l'ontogénie, sans être une 

 récapitulation exacte de la phylogénie, présente 

 parfois des stades correspondant à des états 

 adultes d'êtres [dus inférieurs. Le principe de 

 l'homologie des feuillets, la « théorie des feuillets 

 germinatifs » [Keimblâtterlehre), suivant l'expres- 

 sion courante, mérite à lui seul une élude appro- 

 fondie. 



I 



Un point important à fixer tout d'abord, c esl 

 de savoir ce qu'il faut entendre exactement par 

 feuillet germinalif. La notion du feuillet parail lies 

 claire à première vue; elle est cependant moins 

 simple à établir nettement, lorsqu'on veul donner 

 une définition précise. Pour définir les feuillets 

 germinatifs, on peut si' placer soit au point de vue 

 morphologique, soit au point de vue physiologique, 

 c'est-à-dire qu'on peut les définir soit comme des 

 couches de l'organisme caractérisées par une cer- 

 taine situation, ou bien, au contraire, comme des 

 systèmes cellulaires, ébauches de certains organes, 

 destines à. remplir certaines fonctions. Braem s'est 

 montré, dans ces derniers temps, un défenseur 

 convaincu du point de vue purement physiologique 

 ou mieux organologique. Il déclare que « le con- 

 cept du feuillet germinatif n'est nullement mor- 

 phologique, mais physiologique. Les feuillets sont 



des formateurs d'organes. Le feuillet germinatif 

 existe avant d'être morphologiquement reconnais- 

 sable,... indépendamment de tous les processus 

 morphologiques. Une couche est un endoderme, 

 non parce qu'elle est le feuillet interne d'une gas- 

 Lrula, mais parce qu'elle présente les caractères 

 physiologiques du feuillet intestinal, soit qu'elle 

 les possède déjà, soit qu'elle les acquière dans le 

 cours du développement ultérieur. » 



Ce concept physiologique, incompatible avec la 

 théorie morphologique des feuillets, soulève de 

 trop sérieuses objections pour pouvoir être accepté. 

 Par exemple, en s'en tenant à la définition de 

 Braem, les portions terminales, antérieure et pos- 

 térieure, du tube digestif, devraient être stricte- 

 ment qualifiées d'endoderme, alors qu'elles fonl 

 manifestement partie d'un autre système que l'in- 

 testin moyen. L'auteur cherche à se tirer de cette 

 difficulté eu disant que ces régions ectodermiques 

 servent seulement au passage <\rs aliments, et n'ont 

 rien à voir avec la digestion proprement dite, ar- 

 gument spécieux, car, en fait, l'intestin antérieur 

 joue un rôle dans la digestion glandes salivaires . 

 et l'intestin postérieur peut avoir également un 

 rôle physiologique important dans l'absorption. 

 Au surplus, on sait que, dans quelques cas, les 



cellules de l'ei/loderme eont ribuenl à l'alimentai ion 



de l'embryon [cellules de l'épiderme du manteau 

 chez les larves d'Anodonte, des houppes choriales 

 des Mammifères ; il faudrait alors les qualifie] 

 d'éléments endodenniques Faussek . Enfin, comme 

 le remarque Samassa, ce qu'on arrive à distinguer 

 en se conformant a la définition de Braem, ce n'est 

 plus un feuillet germinatif, c'est un organe pri- 

 mitif. La notion du feuillet ne peut doue être éta- 

 blie sur une base exclusivement physiologique et 

 organogénique ; là ou cela semble possible, on ar- 

 rive seulement à exprimer des analogies physiolo- 

 giques, sans valeur au poinl de vue de la morpho- 

 logie comparée. Les embryologisles n'admettent 

 donc en général que le concept morphologique et 

 les définitions dans lesquelles le rôle organogé- 

 nique du feuillet n'intervient pas. Telle est la défi- 

 nition proposée par 0. Hertwig, réservant le nom 

 de feuillet germinatif à « toute couche de cellules 

 embryonnaires disposées à la façon d'un épithé- 

 lium et servant à délimiter soit la surface, soit une 

 grande cavité du corps », ou celle, moins étroite, 

 de V. Faussek, interprétant « comme feuillets ger- 

 minatifs, dans tous les cas typiques, les divers 

 complexes cellulaires qui se différencient dans 

 l'embryon après ou même déjà pendant la segmen- 

 tation. » 



C'est aux feuillets ainsi compris dans un sens 

 morphologique, que les auteurs ont attribué une 

 homologie complète dans les différents groupes du 



