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LA VALEUR MORPHOLOGIQUE DES FEUILLETS GERMINATIFS 



règne animal, une spécificité organogénique et 

 histologique absolue. On avait vu maintes fois le 

 feuillel ex (crue feuillet sensitif) produire le revê- 

 tement externe du corps, le système nerveux cen- 

 tral, les extrémités antérieure et postérieure du 

 tube digestif, le feuillet interne (f. végétatif) donner 

 l'intestin moyen et ses annexes (foie, etc.) : on 

 n'imaginait pas qu'une autre filiation fût possible. 

 Pour la plupart des embryologistes, chez tous les 

 Métazoaires, tous les organes identiques, histologi- 

 quemenl et physiologiquement, devaient toujours 

 provenir exclusivement de couches germinatives 

 de même situation. Mais de nombreuses observa- 

 tions sont venues contredire les idées reçues, et 

 faire naître des doutes de plus en plus forts sur la 

 réalité de la spécificité et de l'homologie des feuil- 

 lets germinatifs. C'est l'exposé de quelques-uns de 

 ces faits et l'examen de ces doutes que nous nous 

 sommes proposé. On peut les grouper en deux 

 catégories, suivant qu'ils sont tirés de l'étude du 

 développement embryonnaire même, ou de l'étude 

 de la régénération et du bourgeonnement. 



II 



Les faits embryologiques contraires à la notion 

 de l'homologie et de la spécificité sont nombreux, et 

 il est impossible de lesénumérer tous. Gotle,Ko\va- 

 levsky et Marion, Kôlliker, les frères Hertwig eux- 

 mêmes ont apporté des preuves irrécusables que 

 chaque feuillet, considéré dans l'ensemble du règne 

 animal, est capable de donner naissance à plusieurs 

 tissus, peut-être à tous. Les frères Hertwig recon- 

 naissent que « les feuillets germinatifs ne sont ni 

 des unités organologiques, ni des unités histologi- 

 ques » ; mais ils refusent cependant d'en tirer un 

 argument contre leur homologie. L'ectoderme et 

 l'endoderme peuvent bien former des organes 

 variés; à leurs yeux, ils n'en restent pas moins res- 

 pectivement homologues dans le règne animal, en 

 tant qu'ils offrent partout les mêmes rapports de 

 situation et qu'ils représentent les deux couches 

 fondamentales de la gastrula, — argument faible, 

 puisque l'homologie organogénique prouverait 

 seule que ces couches ne doivent pas leur disposi- 

 tion à de simples conditions' mécaniques. 



Des observations plus récentes ont montré des 

 différences 1res remarquables dans le mode de for- 

 mation des mêmes organes dans des groupes voi- 

 sins d'une même subdivision du règne animal. On 

 connaît des faits de substitution d'un feuillet à un 

 autre dans le développement du tube digestif chez 

 les Arthropodes et les Mollusques, où, dans certains 

 cas, mi a constaté la dégénérescence totale des élé- 

 ments endodermiques chargés d'assimiler une 

 énorme quantité de réserves vitellines, et usés de 



bonne heure parleur fonction digestive. Ainsi, chez 

 les Insectes ptérygotes, l'endoderme disparait sans 

 former aucun organe de l'adulte : l'intestin moyen 

 se constitue aux dépens d'ébauches ectodermiques 

 (Graber, Korotneff, Heymons, Lécaillon, Pratt). 

 Chez les Céphalopodes, l'endoderme se détruit de 

 même (Bobretzky, Vialleton, Faussek) et le méso- 

 derme donne naissance à sa place aux organes 

 formés par lui chez les autres Mollusques (intestin 

 moyen, foie). Récemment, Conte a observé égale- 

 ment la dégénérescence totale du feuillet inlerne 

 chez des Nématodes, et la formation de l'intestin 

 moyen par le mésoderme issu du feuillet externe. 



III 



L'étude de la régénération et de la reproduction 

 asexuée par bourgeonnement a fourni les argu- 

 ments les plus forts contre la doctrine de-la spéci- 

 ficité. Acceptant la théorie des feuillets germinatifs 

 dans toute son intégrité, on admettait autrefois que 

 les phénomènes de régénération et de bourgeonne- 

 ment devaient se conformer à ses indications. Il 

 paraissait impossible que le même organe pût se 

 développer aux dépens de dérivés de deux feuillets 

 différents chez deux formes d'une même espèce 

 polymorphe, ou chez un même individu dans un 

 cas de régénération. Les premières observations 

 contraires semblèrent douteuses, car elles ébran- 

 laient les bases mêmes de la théorie des feuillets, 

 comme le remarquaient avec justesse Van Benedei» 

 et Julin. Or, les recherches poursuivies dans ces der- 

 nières années ont montré que si le plus souvent 

 les organes se régénèrent, ou bien se constituent 

 dans le bourgeon, aux dépens de dérivés du même 

 feuillet germinatif que celui qui leur donne nais- 

 sance chez l'embryon, ce n'est pas cependant une 

 règle absolue, et l'on peut voir un organe d'origine 

 embryonnaire ectodermique, par exemple, se- 

 formerdans la régénération ou le bourgeonnement» 

 grâce à la prolifération d'un dérivé endodermique. 

 C'est ce qu'on appelle Yhétéromorphose d'origine 

 (Bergh, Labbé '), ou mieux Yhêtéroblastie (Sa- 

 lensky). 



Comme exemples de régénération hétéroblas- 

 tique, on pourrait citer les observations de F. Wa- 

 gner et de Rievelsur la régénération du tube digestif 

 de certains Turbellariés et Annélides, si la valeur 

 de ces résultats n'avait été considérablement di- 

 minuée par des rectifications de F. Wagner lui- 

 même. Mais Haase a fait connaître que, dans la 

 régénération de l'extrémité antérieure des Tuliil'i'x, 

 le pharynx se reconstitue aux dépens de l'épilhé- 



1 Labbé : L hélérotuorphose en Zoologie, Bévue général^ 

 des Sciences, t. Vlll, 1S97. 



