Paul BECQUEREL. — LA DECOUVERTE DE LA PHYLLORHIZE 



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situées chacune à l'un des pôles de la niasse 

 globuleuse embryonnaire indifférenciée. L'ini- 

 tiale terminale du pôle supérieur a construit la 

 -phylle, l'initiale subterminale du pôle inférieur 

 a donné la rhize. Aucune initiale pour le pied, 

 aucune pour la tige qui n'existe pas. La rhize et 

 la phylle croissant avec rapidité, ce qui reste du 

 méristème embryonnaire forme le massif ini- 

 tial qui se trouve porté sur la partie latérale de 

 la caule de la phylle. 



Suivons maintenant le curieux travail qui 

 s'opère dans ce massif. Nous voyons alors une 

 nouvelle polarité se manifester. A sa partie su- 

 périeure apparaît une seconde cellule initiale, 

 engendrant par ses rapides bipartitions une 

 deuxième phylle, pendant qu'à la partie infé- 

 rieure opposée une seconde cellule subterminale 

 constitue par ses cloisonnements répétés les tis- 

 sus d'une seconde rhize, si bien qu'au bout de 

 quelque temps nous avons une jeune Fougère 

 résultant de l'association de deux phyllorhizes 

 soudées par leurs parties caulaires. 



La deuxième phyllorhize porte à son tour 

 sur sa caule la partie non différenciée du mas- 

 sif embryonnaire, dont une portion va encore 

 refaire de la même manière une troisième phyl- 

 lorhize. 



Et ainsi de suite, toujours aux dépens d'une 

 partie du méristème dérivé de l'œuf, l'autre 

 étant réservée pour la prochaine phyllorhize, 

 les phyllorhizes se forment les unes après 

 les autres. En se soudant progressivement par 

 leurs parties caulaires, elles édifient cet axe du 

 végétal qu'on a appelé la tige (fig. 1, A, 1,2, Si. 



§ 2. — Les variations du développement 

 de la phyllorhize 



Mais ce développement, que l'on suit sur les 

 sujets propices jusqu'à la quatrième et quelque- 

 fois cinquième phyllorhize, ne continue pas sa 

 marche uniforme. Il subit des variations brus- 

 ques et des variations progressives. Les variations 

 brusques, très irrégulières, dont les causes sont 

 mal connues, portent sur un arrêt de développe- 

 ment de l'une des parties de la phyllorhize. Ordi- 

 nairement c'est un avortement de la rhize, plus 

 rarement c'est la feuille qui est ainsi frappée. Par 

 contre, les variations progressives, fait impor- 

 tant, sont constantes. Elles décèlent un phé- 

 nomène bien connu des zoologistes. Pendant 

 l'ontogénie, il y a une accélération et une 

 condensation du développement. 



Les phyllorhizes apparues les dernières n'évo- 

 luent pas comme les premières. La formation 

 typique est modifiée dans sa taille et dans sa 

 différenciation plus rapide et plus accentuée. 



Cette double modification aboutit à la produc- 

 tion de feuilles fertiles très complexes, bien diffé- 

 rentes et souvent des centaines de fois plus 

 grandes que celles du début. 



Tous ces faits nouveaux ont été réunis par 

 M. Chauveaud sous forme d'une loi: 



« Durant les premiers stades du développement 

 de la plante, la distance qui sépare dans le temps 

 et dans l'espace deux phyllorhizes successives 

 décroît pendant que leur taille et leur différen- 

 ciation vont au contraire en croissant, d'oii résul- 

 tent la fusion pj-ogressive des- caules et la for- 

 mation d'un ensemble représentant la tige gui 

 parait acquérir une individualité de plus en plus 

 complète. » 



Un autre fait intéressant est à signaler : c'est 

 que, sous l'influence de l'accélération et de la 

 condensation du développement, le massif em- 

 bryonnaire initial qui engendre les phyllorhizes 

 et qui est devenu le bourgeon latéral sur la caule, 

 après la naissance d'un certain nombre de 

 phyllorhizes de plus en plus rapprochées, se 

 transforme graduellement en un bourgeon termi- 

 nal intérieur qui leur paraît commun, caractère 

 qu'il conservera jusqu'à la fin du développe- 

 ment de la plante. 



Voilà ce que les auteurs classiques, ignorant 

 les étapes du développement, ont pris pour le 

 sommet de la tige chez les Fougères, en lui 

 attribuant une croissance terminale lorsqu'il ne 

 s'agit que d un méristème phyllorhizogène. 



S 3. — La phyllorhize chez les Monocotylédones 



L'esprit éveillé par cette découverte chez les 

 Fougères, M. Chauveaud se mit à rechercher si 

 un pareil mode de formation ne se rencontrerait 

 pas chez les autres plantes vasculaires. Ses 

 recherches ne furent pas infructueuses. Les 

 Monocotylédones aquatiques et terrestres lui 

 fournirent de magnifiques exemples de phyl- 

 lorhizes. Qu'il me suffise de citer ici le éas de 

 V Alisma plantage , le Plantain d'eau. 



Quand nous suivons le développement de 

 l'œuf decette plante, nous voyons que le massif 

 embryonnaire indifférencié qu'il produit donne 

 au début une première phylle, non plus aplatie 

 en lame, mais arrondie, avec une rhize très grêle; 

 la base phyllaire, la caule, représente l'ancien 

 hypocotyle des auteurs. A la face interne de la 

 caule, comme pour la Fougère, une partie du 

 massif initial engendre une autre phylle et une 

 autre rhize, dont l'ensemble constitue une 

 seconde phyllorhize. Bientôt après, à la face 

 interne (fig. 1, B) de la deuxième caule, aux 

 dépens d'une portion dérivée du massif embryon- 

 naire, toujours par le travail de deux sortes do 



