GUSTAVE LOISEL 



REVUE ANNUELLE D'EMBRYOLOGIE 



cellules nerveuses. Les prolongements de toutes les 

 cellules naissent avant qu'un corps cytoplasmique 

 soit individualisé autour des noyaux. En consé- 

 quence, on ne saurait concevoir qu'ils naissent du 

 protoplasma : et, en effet, c'est aux dépens du noyau 

 que vont se former les prolongements cylindre-axile 

 ou protoplasmique des cellules de la couche gan- 

 glionnaire ou de la couche granuleuse interne, ainsi 

 que les premiers rudiments des cônes et bâtonnets 

 des cellules visuelles. 



A cet effet, le noyau semble doué d'une fonction 

 sécrétoire et excrète une substance achromatique 

 spéciale, restant incolore par les procédés habituels 

 de teinture de la chromatine, du moins à son état 

 naissant. Cette substance représenterait la sub- 

 stance nucléaire achromatique qui entoure les 

 figures karyocinétiques. Cameron donne à cette 

 participation du noyau à l'élaboration de la cellule 

 le nom de « fonction achromatique » nucléaire et 

 pense en avoir trouvé des effets en d'autres tissus 

 que la rétine. Au cours du développement, au fur 

 et à mesure qu'il abandonne de cette substance, le 

 noyau diminue. Au début, cette substance achro- 

 matique est peu visible et, par conséquent, difficile 

 à démontrer; mais, par suite d'un phénomène de 

 maturité parallèle au développement, ces produc- 

 tions d' ce achromatine » deviennent faciles à carac- 

 tériser. 



Avant d'en arriver aux phénomènes d'histogenèse 

 qui dépendent du chimiotactisme, je voudrais noter 

 une remarque intéressante faite par l'auteur sur 

 l'alternance des divisions indirectes et directes des 

 noyaux, dans la rétine. Mitoses et amitoses se 

 présentent successivement, ce qui montre tout 

 d'abord que les amitoses ne sont pas le mode de 

 division réservé aux cellules dont l'existence est 

 brève. 



Mais les mitoses ne s'observent au niveau des 

 noyaux germinalifs que tant que ceux-ci n'ont pas 

 montré de trace de leur fonction achromatique. 

 Dès que celle-ci a débuté, c'est-à-dire qu'un prolon- 

 gement est né à ce qui sera la cellule, le noyau perd 

 la faculté de se diviser par karyocinèse : la divi- 

 sion directe seule assure la multiplication. Il 

 semble que l'on puisse en inférer que l'excrétion 

 de la substance achromatique par le noyau lui 

 enlève un des matériaux nécessaires au travail 

 compliqué de la karyocinèse. 



Nous arrivons maintenant au détail du mode de 

 développement des cônes et bâtonnets. 



Le premier rudiment de ces foi'mations consiste, 

 nous l'avons déjà vu, en « achromatine naissante », 

 produite par les noyaux de la couche nucléaire 

 externe. 



A une certaine époque du développement, des 

 granules vitellins (jui farcissent le feuillet distal de 



la vésicule optique, aussi bien que les parois des 

 vésicules cérébrales, sont ingérés par les noyaux des 

 neuroblasles, auxquels ils servent de matériaux de 

 nutrition. Or, la substance achromatique attaque 

 ces granules vitellins et, par un processus de diges- 

 tion, les transforme en petites vésicules claires, les 

 « globules vitellins ». 



Ceux-ci sont chassés, ainsi que nous Talions voir, 

 au-delà de la membrane limitante externe et 

 exercent alors un chimiotactisme positif sur le 

 pigment rétinien, de telle sorte que les cellules pig- 

 mentaires vont se développer simultanément avec 

 les cônes et bâtonnets. Mais ces derniers, en outre, 

 ingèrent des grains de pigment et le niétabolisent 

 en une substance très sidérophile. Cette substance, 

 rhodojjsine ou corps voisin, paraît se comporter 

 comme matériel nutritif pour les bâtonnets et les 

 cônes. En effet, ces derniers s'accroissent avec une 

 rapidité extraordinaire dès qu'ils ont franchi la 

 membrane limitante externe et qu'ils sont, par con- 

 séquent, en rapport avec le pigment. Les noyaux des 

 cônes et bâtonnets continuent d'ailleurs leur apport 

 de substance achromatique pour entretenir une 

 ingestion permanente de pigment. 



C'est, d'ailleurs, là un indice de ce qui se passe 

 durant la vie de l'individu. La « fonction rhodopsi- 

 nogène » des bâtonnets apparaîtrait ainsi comme 

 liée à deux facteurs : les prolongements des cellules 

 pigmentées apportant le pigment, et le noyau des 

 bâtonnets et des cônes fournissant la substance 

 achromatique, non seulement nécessaire, mais 

 encore indispensable à l'existence de la fonction. 



Les cônes, comme les bâtonnets, doivent leur 

 déveloi)pement précoce à l'ingestion de ce pigment; 

 en d'autres termes, ils accomplissent la « fonction 

 rhodopsinogène ». La signification de ce fait prend 

 de l'importance si l'on observe que les cônes des 

 Amphibiens représentent les premiers stades de la 

 formation des bâtonnets, ainsi que Bernard l'a vu. 



L'arrêt temporaire de développement des cônes est 

 dû à l'arrêt de la fonction achromatique du noyau. 

 Ainsi l'absence de ce facteur essentiel peut empêcher 

 la continuation de la fonction rhodopsinogène. Ceci 

 fournit l'explication de ce fait bien connu que les 

 cônes de la grenouille adulte ne sont pas doués de 

 la fonction rhodopsinogène. 



Deux types de cônes sont facilement distinguables 

 au cours du développement de la rétine des Amphi- 

 biens. D'abord certains, en forme de fuseaux, pos- 

 sèdent une fine liye; d'autres présentent une large 

 vésicule basale. Cette dernière forme dérive du pre- 

 mier type par suite d'une éjection abondante et 

 brusque d'achromatine par le noyau dans la base 

 du cône. Ce dernier type démontre clairement la 

 réalité de la fonction achromatique. 



Les « doubles cônes » des Amphibiens sont dus 



