Die Hülſenfruchter. 263 
konnte: die Wurzelknöllchen (Abb. 42, 43 u. 44). Anderſeits war es ſchon bei 
den Römern bekannt, daß die Hülſenfruchter ſich für die Ernährung der ihnen 
folgenden Früchte auffallend günſtig verhalten. Bei Plinius findet man Stellen, 
die das Erfaſſen dieſer Beſonderheit deutlich erkennen laſſen: „Der Boden, auf 
dem Bohnen gebaut, freut ſich, gleich als ob er eine Düngung erhalten habe.“ — 
„Man ſoll den Spelt ſäen, wo vorher 55 
Luzerne, Wicken oder Bohnen geſtan— 2 
den haben.“ Die Verbindung zwi— 
ſchen der Erſcheinung der Knöllchen- 
bildung und jener des beſonderen 
Verhaltens als Vorfrucht wurde durch 
die Forſchung von Hellriegel und 
Wilfarth 1885 hergeſtellt. Dieſe 
Forſcher wieſen die Fähigkeit der 
Hülſenfruchter nach, ungebundenen 
Stickſtoff der Luft unter Mit⸗ 
wirkung von Bakterien (Bacterium 
radicicola Prazmowski, Rhizo- / 
bium leguminosarum Fran), die 
in den Knöllchen leben, zu ihrer 
Ernährung zu verwerten, „Stickſtoff 
zu ſammeln“. Nobbe und Hiltner 
hatten dann feſtgeſtellt, daß nicht 
eine Bakterienform bei allen Hülſen— 
fruchtern tätig iſt, ſondern zwei Grup— 
pen von Hülſenfruchtern unterſchieden 
werden können, deren jede eine eigene 
Art von Knöllchenpilz beſitzt, einer— 
ſeits Lupine, Serradelle und Soja, 
andererſeits die übrigen Hülſen— 
fruchter. Bei erſteren iſt Rhizobium 
Beijerinckii tätig, bei letzteren Rhi— 
zobium radicicola. 
Man hatte das Verhältnis zwi— 
ſchen Hülſenfruchtern und den Bak⸗ Abb. 44. Erbſe, Wurzelknöllchen. (Zeichnung von H. Hahn.) 
terien urſprünglich als ein ſymbio— 
tiſches aufgefaßt, bei dem den Hülſenfruchtern gebundener Stickſtoff zur Verfügung 
geſtellt wird, während den Bakterien Kohlenhydrate geliefert werden. Hiltner hat 
ſpäter gezeigt, daß nicht immer ein ſymbiotiſches Verhältnis vorliegt. 
Bei ſehr geringer Kräftigkeit oder Virulenz der in die Wurzel eingedrungenen 
Bakterien werden dieſe ſofort von den Hülſenfruchtern reſorbiert, es bleibt 
Knöllchenbildung und weitere Stickſtoffſammlung aus. Bei beſonders großer 
Kräftigkeit, wie ſie in Verſuchen beobachtet worden iſt, kann die Stickſtoffſammlung 
auch ganz unterbleiben; die Bakterien leben nur von dem Hülſenfruchter und ver— 
