600 J. Becker, 
auBen von der Umgebung abgesetzten Ring finden wir beim Foetus 
noch nicht; ein solcher tritt erst spaiter hervor, indem das nicht 
unmittelbar an den Graben der Wallpapille angrenzende Gewebe 
einsinkt. Es kann sich auch noch ein zweiter, mehr oder weniger 
verhornender Wall bilden. 
Zwischen dem Pilz und dem Wall der Wallpapille liegt der 
Graben, welcher zur Aufnahme des Sekretes der Eiweifdriisen 
dient; im auskleidenden Epithel sind die Geschmacksknospen ein- 
gelagert. GMELIN (9) sagt, der Graben ,,ist hervorgegangen aus 
der Verschmelzung einzelner mit Sinnesepithelien ausgestatteter 
Driisenausfiihrungsginge“. Demnach wiirde der Graben die Enden 
der Ausfiihrungsgiinge selbst darstellen. Das ist jedoch nicht der 
Fall. Graben und Ausfiihrungsgiinge sind verschiedene Bildungen. 
Bei Besprechung des Randorgans werde ich hierauf zuriick- 
kommen. Am Graben und dem ihn auskleidenden Epithel 
miissen zwei Regionen unterschieden werden, eine obere und 
eine untere (vergl. Tafelfig. 16, 23, Fig. 52 und Tafelfig. 37). 
Die obere Region geht hervor aus der rinnenférmigen Ver- 
tiefung um die Basis der Pilzpapille. Dieser Teil des Grabens 
wird auf der einen Seite vom Epithel der urspriinglichen Pilz- 
papille, auf der anderen vom Epithel der zum Wall verschmolzenen 
Fadenpapillen ausgekleidet; er kann sich bei den verschiedenen 
Tierarten mebr oder weniger weit in die Tiefe erstrecken. In 
ihm finden sich in der Regel keine Geschmacksknospen, sondern 
nur ausnahmsweise, und zwar auf der Pilzseite; diese sind dann 
sicher noch von der Pilzpapille tiberkommen, da man deren ja 
manchmal auch noch im Oberflichenepithel der Wallpapille vor- 
findet. So hat HorrmMann (13) sie auf der Oberfliche der Wall- 
papillen des Menschen, HerMANN (11) beim Kaninchen und ich 
selbst beim Rind und bei Féten vom Rinde beobachtet. Nach 
HorFMANN (13) verschwinden die im Oberflachenepithel der Wall- 
papillen von Féten zahlreich vorhandenen Geschmacksknospen im 
selben Mae, wie deren neue im Wandepithel des Grabens ent- 
stehen. Demnach entwickelt sich die Wallpapille, indem sie zunachst 
das Stadium der Pilzpapille durchlauft. Der untere, tiefere Teil 
des Grabens ist eine neue Bildung. Er entsteht durch ringformige 
Tiefenwucherung des Epithels vom oberen Grabenteile aus und 
entspricht der Furche des Randorgans. Nur im Wandepithel dieses 
jiingeren Grabenteils finden sich regelmaSig Geschmacksknospen 
und in dieser Region kommen mitunter, besonders beim Hund, 
Geschmacksknospen auch im Epithel der Wallseite vor; in einem 
