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phologisch eng verwandten Artenaicht etwa voneinander zu trennen 
und nun dyramidalis etwa dem ‚Kongogürtel, nuba dem abessini- 
schen Formenkreis zuzuzählen. ‚Wo sich eine Einheit in’ bezug 
auf Verbreitung und Morphologie bei coprophagen Lamellicorniern 
nicht ergibt, müssen für die Bildung phylogenetischer Gruppen 
die morphologischen Charaktere den Ausschlag geben, da nur zu 
leicht bei einer Veränderung der Lebensbedingungen der Dung 
liefernden Pflanzenfresser oder bei einer willkürlich von diesen 
unternommenen Wanderung größeren Stils, wie derartige ‚‚Saison- 
Wanderungen“ nach Chapmann z. B. bei Zebras vorkommen, die 
- ursprüngliche Verbreitung der mistfressenden Blatthornkäfer ver- 
wischt und diskontinuierlich wird. Ob die jetzt getrennt lebenden 
Artenetwain der Weise, daß der jetzt dem Sambesi- und Limpopo- 
System angehörige Pyramidalis ehemals weiter nach Norden, bis 
nach D.-O.-Afr. hinein verbreitet, und der heute nur aus Abessinien 
undNubien bekannte nuba, einst dem Nil biszu seinen Quellen folgend, 
ein gemeinsames Entstehungszentrum hatten, ist ohne fossiles Mate- 
rial nicht zu beweisen, sondern nurzu vermuten, denn morphologisch 
gehören beide Arten zusammen. Es sind hochentwickelte Formen 
des progressiven Typus, die in Afrika den Steppengebieten ange- 
hören, während die ihnen verwandte Art schwaneri in Asien, auf 
Sumatra und Borneo, zum Waldleben übergegangen ist und sich 
dabei auch morphologisch in extremen Bildungen viel weiter vom 
nuba-Typus entfernt hat, als der in dem steppenartigen Hochland 
von Bengalen lebende imperator. Nubien selbst, als die Gegend 
nördlichster Verbreitung der Proagoderus, ist mit nur wenigen Arten : 
als ein Gebiet junger Besiedelung anzusehen, worin eine geogra- 
phische Stütze für die aus der Morphologie gewonnene Erkenntnis, 
daß der pyramidalis-Zweig ein hochspezialisierter und demnach 
junger Zweig der dritten Gruppe ist, erblickt werden kann. 
Verbreitung der 4. Gruppe. 
Die Verbreitungskarte dieser Gruppe ähnelt durchaus der der 
vorigen; die Verbreitung erstreckt sich auf die ganze Wallace’sche 
ostafrikanische Subregion und den Öst- und Südrand des südafr. 
Unterreiches, reicht also vom Senegal bis zum Kap, mit Ausnahme 
des westafr. Waldgebietes. In Abessinien ist wieder ein besonderer 
Zweig, die worsissa-Untergruppe vertreten. Morphologisch, wie- 
geographisch, stellt sich der Übergang der abessinischen Arten 
. von den Gebirgszügen Ostafrikas (Kenia, Kilimandjaro), nach den, 
Plateaus des Galla-Landes und des’ südöstlichen Abessinien und 
weiter nordwärts nach Tigre hin, lückenlos dar. Innerhalb des 
abessinischen Weidelandes und den Trockenwäldern der. Kolla 
verwischen sich die Grenzen der Artverbreitung durchaus, es 
kommen außerdem Arten anderer Untergruppen dazwischen vor. 
Das ist zunächst die botiegoi-Untergruppe, die einen. Zweig der 
worsissa-Untergruppe, und zwar einen alten mit bedeutendem 
Verbreitungsgebiet, darstellt. Alle bisher bekannten Fundorte der. 
