Studien zur Kenntnis der coprophagen Lamellicornia. 111 
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schlagen,und wo sich dann einimmergrünerUrwald erhalten konnte, 
der den sylvicolen Proagoderus eine Verbreiterung inmitten weiter 
Steppengebiete ermöglichte. Für biarmatus sind als Fundorte 
einmal die Höhenwaldungen des Rungwestockes (Manow), dann 
aber auch neben den nur in den Schluchten gelegentlich auf- 
tretenden Waldungen des Plateaus von Uhehe auch dessen Steppen 
und das Hochweideland (Iringa) festgestellt. Wie bei den west- 
afrikanischen Waldformen läßt sich also auch bei den ostafri- 
kanischen Formen erkennen, daß ein Übergang aus dem Wald- 
gebiet in die Steppe vorkommt, und zwar viel häufiger ist, als 
der umgekehrte Fall, denn in der Steppe, dem eigentlichen Lebens- 
milieu der Proagoderus, wird ein Mangel an Nahrung nicht so 
leicht eintreten, wogegen das jetzt in Afrika zu beobachtende 
Zurückgehen der Wälder auch die sylvicolen Formen veran- 
lassen wird, zum Steppenleben überzugehen. 
Allgemeine Verbreitung der Proagoderus. 
Bei einer Betrachtung der Allgemeinverbreitung der steppen- 
bewohnenden Proagoderus fällt einmal das Vikariieren, daneben 
aber auch die weite Verbreitung mancher Arten auf. Eine ana- 
loge, ausgedehnte Verbreitung kommt, nach Kolbe, vielfach 
bei Coprophagen vor, als einige wenige Beispiele für viele seien 
genannt: Heliocopris hamadryas, der von Abessinien bis zum 
Kapland, und Copris orion, der vom Senegal bis zum Kap ver- 
breitet ist; Onitis sbhinx kommt nicht nur in einem großen Teil 
des tropischen Afrika, sondern auch in Nordafrika, Südeuropa, 
Westasien bis nach Südasien hin vor, ohne dabei geographisch 
oder morphologisch gesonderte Rassen auszubilden; auch die 
meisten Arten von Oniticellus erscheinen wenig lokalisiert, sondern 
sind über die weiten Steppengebiete Senegambiens bis nach 
Abbessinien und südwärts bis zum Kapland verbreitet. Dieser 
Allgemeinverbreitung steht das Vikariieren von Arten gegenüber, 
bei denen die räumliche Abgrenzung, im’ Sinne Wagners, mit 
zur Ursache typischer Verschiedenheiten wurde. Die Gründe 
für dieses Vikariieren liegen vor allem in den Verbreitungsgrenzen, 
wie dies Flüsse, Wüsten, Meere und Gebirge sind. Daß ein Fluß 
zur ausschließlichen Verbreitungsgrenze wird, ist selten, und 
‘würde man beispielsweise den Rufiji, den wir so häufig die Grenze 
zwischen einer Form aus Mossambique und einer solchen aus 
Deutsch-Ostafrika bilden sahen, hierfür anführen, so würde 
ein Blick auf die Karten sofort beweisen, daß viele Arten, be- 
sonders an der Küste, die vermeintliche Grenze, die in Wahrheit 
von dem im Norden des Flusses sich hinziehenden Gebirgsstreifen 
von Uluguru, Usagara und Uhche gebildet wird, überschreiten. 
Ein gleiches gilt vom Nil, der scheinbar für die abessinischen 
Arten eine Westgrenze bildet, die aber in Wirklichkeit von den 
abessinischen Hochplateaus, in denen viele endemische Arten 
ausgebildet sind, gebildet wird; eine beträchtliche Zahl sudanischer 
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