Studien zur Kenntnis der coprophagen Lamellicornia. 115 
zwischen Tanganjika und Nyassasee über Uhehe, wo auch die 
in diesem Zusammenhang besonders wichtigen Zwischenfundorte 
des P. biarmatus liegen, nach Usagara, Ukami und Nguru. Ein 
anderer Weg geht, durch D. johnstoni angedeutet, von Uganda 
über den Elgon und Kenia zum Kilimandjaro und nach Usam- 
bara, die Verbindung beider Gebiete ist in der über ganz Useghua 
ausgedehnten Verbreitung des D.i monapoides gegeben. Die 
Pluvialzeit wird an den Schluß der Tertiärperiode und zwar von 
Lap parent etwas vor die Glazialperiode der Nordhemisphäre 
verlegt. Kolbe schließt mit der Ähnlichkeit von Kapfauna 
und nordafrikanischer Fauna, daß die Hauptmasse ursprünglicher 
Arten Afrikas durch das Auftreten der Waldungen in der Pluvial- 
zeit aus den intertropikalen Gebieten nach Norden und Süden 
verdrängt wurden, und nur einige wenige, hierher würden die 
erwähnten Formen des Malagarassibeckens zu rechnen sein, in 
weniger bewaldeten Gegenden erhalten blieben. Schon aus dem 
Fehlen jeglicher Proagoderus-Arten aus dem eigentlichen Kap- 
land oder dem mediteranen Teil Afrikas kann man schließen, 
daß Proagoderus nicht zu dieser Urfauna gehörte, während anderer- 
seits das Vorkommen von Formen -des rezessiven Typus in den 
Waldrelikten Ostafrikas zu der Annahme zwingt, daß wenigstens 
der eine Zweig der Gattung bereits zur Pluvialzeit auftrat, womit 
eine erste Möglichkeit, das Mindestalter der Gattung festzulegen 
gegeben wäre. Die Ausbildung des eigentlichen Steppentypus 
ist dann in die Zeit der Klimaänderung zu verlegen, wo estrockener 
wurde, und der Zusammenhang und die Ausdehnung der inter- 
tropikalen Wälder abnahm, während die Steppen teils größer 
wurden, teils neue Steppen und Wüsten entstanden. Deren 
Fauna wurde dann, wie Kolbe sagt, durch Zuzug aus Nord- 
und Südafrika und aus Südwestasien bereichert. Zu diesen zu- 
ziehenden Formen, die während der Pluvialzeit in den bleibenden 
Steppengebietsresten gelebt hatten, gehört Proagoderus nicht, 
auch die primitive alcyon-Gruppe ist, trotz einzelner Fundorte 
aus dem Kapland, nicht hierher zu rechnen, denn sie fehlt in 
Nordafrika und in der südafrikanischen Subregion s. str. Es 
wird vielmehr diese Gruppe, so wie das auch andere Gruppen 
des rezessiven Typus zeigen (die bicallosus- und die dives-Gruppe) 
bei dem allmählichen Rückgang der Wälder zum Steppenleben 
übergegangen sein, während andere Waldformen, wie viele Arten 
der semiiris-Untergruppe, in den Waldrelikten verblieben, ohne 
aber deshalb, wie das Vorkommen des biarmatus beweist, bei einem 
weiteren Rückgang der Wälder zum Aussterben verurteilt zu 
sein, sondern auch in die Steppe überwandern können. An einen 
Zuzug aus Asien ist bei Proagoderus keinesfalls zu denken; wenn 
das bekannte Wort Kolbes, daß wir Afrika als einen Entstehungs- 
herd eines großen Teiles seiner Tierwelt anzusehen haben, irgendwo 
gilt, dann gilt es in erster Linie für die coprophagen Lamellicornier, 
nirgends sind sie mannigfaltiger und folgenreicher, als auf diesem 
g* 10. Heft 
