Studien zur Kenntnis der eoprophagen Lamellicornia. 117 
ihnen, die Gymnopleurus, mehr zu überwinden ist. So ergibt 
sich aus dem Fehlen der Proagoderus auf Madagaskar ebenso, 
wie aus der kontinuierlichen Waldverbreitung, sowie daraus, 
daß die Gruppe keine zur Urfauna, dm Sinne Kolbes, gehörige 
Art aus Kapland oder Nordafrika aufweist, daß sie nicht vor 
dem Miocän existiert haben kann, sondern nach Schluß der 
Tertiärperiode, in der in Afrika sich als Pluvialzeit äußernden 
Glazialzeit entstanden ist. Das Vorkommen des guadriarmatus 
in Nordostafrika und Arabien deutet neben der Verwandtschaft 
der indischen Arten mit solchen aus Nordostafrika auf den Weg 
hin, den die orientalischen Formen genommen haben, und der 
die Annahme einer Landverbindung an der Stelle der heutigen 
Meeresstraße von Bab-el Mandeb zur Voraussetzung hat. Eine 
derartige Landverbindung bestand tatsächlich und wurde nach 
Lapparent erst in verhältnismäßig moderner Zeit durch jene 
vulkanischen Ereignisse unterbrochen, mit denen imZusammenhang 
auch die Entstehung der großen, zentralafrikanischen Bruchzone 
des Seengrabens angenommen wird. Zu dieser Zeit müssen die 
Proagoderus-Arten bereits in der heute bekannten Weise ausge- 
bildet gewesen sein, denn die übergewanderte Form guadriarmatus, 
die auf den verschiedenen Kontinenten nicht verschieden ge- 
staltet ist, gehört zu den hochspezialisierten, phylogenetisch 
jüngsten Formen. Den Zeitpunkt der Überwanderung nach 
Asien nimmt Kolbe beim Studium des tropisch-afrikanischen 
Elementes in Südasien für Cerambyciden, Buprestiden, Cetoniden 
und die Copriden-Gattungen Catharasıus und Heliocopris gleich- 
falls in der Pluvialzeit an, weil damals die indisch-afrikanische 
Landbrücke noch von bedeutender Breite war; zu dieser Zeit, wo 
auch diese Landbrücke nicht durchweg bewaldet zu denken ist, 
oder vielleicht noch etwas später, sind die Steppenformen über- 
gewandert, doch ist der Zeitpunkt auch nicht annähernd genau 
zu fixieren. ; 
Die Darstellung der Verbreitung der orientalischen Formen 
im einzelnen kann erst erfolgen, wenn der Forschung mehr Material 
zur Verfügung steht, und ist vor allem von der Entscheidung 
abhängig, welche indischen Onthophagen als auch zu den Proa- 
goderus gehörig zu betrachten sind, eine Feststellung, die nur 
von einer Revision der gesamten Onthophagen zu erwarten ist. 
Der heutige Stand unserer Kenntnisse von Proagoderus umfaßt 
noch nicht alle Arten, doch läßt diese Studie bereits erkennen, 
daß die neun Gruppen d’Orbignys, wenn auch in anderer 
Reihenfolge anzuordnen, im ganzen doch wohl umgrenzte, im 
Sinne natürlicher Systematik erfaßte Formenkreise sind, deren 
Phylogenesis unter Berücksichtigung des durch biologische‘ Fak- 
toren bedingten progressiven und regressiven Typus der Aus- 
bildung der sekundären Sexualcharaktere eine Stufenfolge von 
primitiveren zu höher spezialisierten Formen erkennen läßt 
- daß ferner Proagoderus ein junger, zu Diastellopalpus hinweisender 
10. Heft 
