102 L. MANGIN. — STRUCTURE 
ET FONCTIONS DES STOMATES 
puisque certaines feuilles en possèdent jusqu'à 
100 par millimètre carré; en moyenne il est de 
100 ou 200 par millimètre carré ; mais même dans 
ce cas, ces orifices sont si nombreux qu'une seule 
feuille peut en présenter un ou plusieurs millions; 
ainsi une feuille de Tilleul en présente 1,000,000 
environ; une feuille de Nenuphar en porte 7,500,000, 
une feuille de Chou 11,000,000 et sur une feuille 
de Victoria regia, Nymphéacée des régions équato- 
riales de l'Amérique, il en existe environ un mil- 
liard ! É 
On conçoit que des organes répandus avec tant 
de profusion dans l’épiderme des feuilles aient 
depuis longtemps attiré l'attention des physiolo- 
gistes. 
Il 
Nous avons vu que les stomates, désignés d’abord 
sous le nom de glandes, furent bientôt considérés 
comme les orifices naturels d’exhalation et d’inha- 
lation des gaz qui circulent dans les méats ou les 
lacunes de la plante et sont utilisés par les tissus 
vivants. Une des plus anciennes expériences qu’on 
réalise pour montrer la communication des sto- 
males avec les cavités de la plante, consiste à 
prendre une feuille de Nénuphar munie de son 
long pétiole. Le limbe étant placé dans l’eau, on 
saisit l'extrémité du pétliole entre les lèvres et l'on 
insuffle de l'air; on voit aussitôt des bulles d'air 
sortir du limbe par les stomates, après avoir cir- 
culé dans les cavités de la plante. Cette expérience 
due à Raffeneau-Delille (1) a été modifiée et variée, 
souvent d'une manière ingénieuse, par MM. Sachs 
et Merget. Malgré l'intérêt qu’elles présentent, nous 
n'insisterons pas sur ces expériences, parce qu'elles 
ne s'appliquent pas aux plantes vivant à l’état 
normal ; en outre comme un certain nombre d’entre 
elles pourraient être réalisées avec des membranes 
entièrement privées d'orifices, elles ne peuvent 
nous permettre d'affirmer si les stomates jouent 
un rôle prépondérant dans les échanges gazeux. 
Nous décrirons seulement les expériences qui ont 
été entreprises sur des plantes vivantes, soit pour 
déterminer le lieu de sortie de la vapeur d’eau exha- 
lée par les feuilles, soit pour déterminer le mode 
de pénétration ou de sortie des gaz consommés 
dans l’acte respiratoire ou chlorophyllien. 
Garreau (2) a réalisé le premier des expériences 
précises sur cette double question. Il masliquait 
deux cloches en verre contre les faces d’une feuille 
encore attachée à l'arbre ; chaque cloche, trans- 
formée ainsi en une chambre close dont l’une des 
parois élait formée par la face supérieure ou par la 
(1) Raffeneau-Delille, Ann. se. nat., 1841, t. XIV, p. 328. 
(2) Garrcau, Recherches sur l'absorption et l’exhalation des 
surfaces aériennes des plantes. Ann. se. nat., 3° série, t. VIII 
1849. 
face inférieure, renfermait une nacelle contenant 
du chlorure de calcium ou de la baryte caustique, 
suivant que l’on voulait étudier l'émission de va- 
peur d’eau ou d'acide carbonique. Dans ces expé- 
riences, réalisées avec des feuilles dont la face 
supérieure présente moins de stomates que la face 
inférieure, Garreau a toujours constaté que l'émis- 
sion de vapeur d’eau est plus faible, toutes choses 
égales d’ailleurs, à la face supérieure qu'à la face 
inférieure, Ces expériences semblaient mettre hors 
de doute l'importance des stomates dans l'émission 
de la vapeur d’eau, et il y a une dizaine d’années, 
M. Merget (1) compléta la démonstration par des 
expériences très ingénieuses. Il employa des pa- 
piers imprégnés de certains sels, capables de 
changer de teinte suivant que la proportion d’eau 
qu'ils renferment est plus ou moins grande. Le sel 
le plus sensible est un mélange de protochlorure 
de fer et de chlorure de palladium ; ce sel commu- 
nique au papier sec une teinte blanc jaunâtre, qui 
devient d’un gris plus ou moins foncé quand on le 
place dans un milieu humide. En lavant ce papier 
avec du perchlorure de fer, on fixe la teinte ob- 
tenue, d’une manière inallérable, 
Le papier sensibilisé étant préparé, on en plie 
un carré en deux et l’on place dans le pli une 
feuille encore adhérente à la plante, en maintenant 
le papier appliqué sur sa surface par une faible 
pression; si l'on opère par exemple avec une feuille 
adulte de Fusain du Japon, qui est dépourvue de 
stomates à la face supérieure, on constate, au bout 
de quelques minutes, que le papier sensibilisé n'a 
pas changé de teinte à la face supérieure, tandis 
que la partie adhérente à la face inférieure présente 
une teinte grise parcourue par un élégant réseau. 
blanc formé par les nervures, toujours dépourvues 
de stomates. 
Si l’on avait employé une feuille très jeune de 
Fusain, dans laquelle les stomates ne sont pas 
encore entièrement formés, les deux faces de la 
feuille auraient produit sur le papier sensibilisé 
une teinte uniforme grise, parce que dans ces con- 
ditions, la vapeur d’eau est exhalée par diffusion 
à travers la cuticule de l’épiderme. 
Les stomates méritent donc bien le nom de pores 
évaporatoires que leur avait donné Hedwig; mais ne 
sont-ils que cela, servent-ils aussi à l'émission et 
à l'absorption de l'oxygène et de l'acide carbo- 
nique? Cette question était encore controversée, il 
y a quelque temps, car Boussingault (2) vint contre 
dire en 1868 les résultats publiés par Garreau. 
Tandis que ce dernier avait constaté, pendant la 
(1) Merget, Comptes-rendus, février 1877, août 1878. 
(2) Boussingault, Sur les fonctions des feuilles. Ann. de chi- 
mie et de physique, 1868. 
