L. MANGIN. — STRUCTURE ET FONCTIONS DES STOMATES 
respiration, un dégagement d'acide carbonique en 
rapport avec le nombre ou la distribution des sto- 
mates; Boussingault, en étudiant le phénomène 
chlorophyllien, crut pouvoir affirmer que l’exhala- 
tion d'oxygène était indépendante de la présence 
ou de l'absence des stomates. L'autorité qu'on 
attache, à si juste titre, aux travaux de l’illustre 
agronome, nous oblige à donner quelques détails 
sur les expériences qui ont servi à formuler la 
conclusion que nous venons de rappeler; conclu- 
sion inexacte, disons-le tout de suite, parce que si 
les expériences de Boussingault sont irréprochables, 
les conditions dans lesquelles il s'était placé n’é- 
taient pas comparables. 
Ce savant employait deux feuilles aussi sem- 
blables que possible; l’une, enduite de suif ou 
d’empois d’amidon à sa face inférieure, était collée 
par cette face sur une feuille de papier noircie, de 
manière à ne recevoir les radiarions que par la face 
supérieure, dépourvue de stomates; l’autre feuille, 
recouverte du même enduil à sa face supérieure, 
élait collée aussi sur du papier noirci, de manière 
à ne recevoir les radiations que par sa face infé- 
rieure à stomales libres. Ces deux feuilles ainsi 
préparées étaient placées chacune dans une éprou- 
vette contenant, avec l'air normal, une proportion 
connue d'acide carbonique, et exposées au soleil 
par la face libre. L'analyse de l'atmosphère con- 
finée, au bout d'un certain temps d'exposition, 
montre que la feuille recevant les radiations par 
sa face supérieure, et dont les stomates sont bou- 
chés,exhale dans le même temps, un volume d’oxy- 
gène plus considérable que la feuille recevant les 
radiations à sa face inférieure, mais dont les sto- 
mates sont libres. Ce résultat est indiscutable, et 
on peut l'obtenir aussi souvent que l’on recom- 
mencera l'expérience, mais l'interprétation de 
Boussingault est inexacte, car les feuilles employées 
ne sont pas comparables au point de vue de l'éclai- 
rement, à cause de l'inégale répartition de la chloro- 
phylle dans les deux faces des feuilles. 
On sait en effel que dans les feuilles à faces 
dissemblables comme celles du Zaurier-Rose, du 
Laurier-Cerise employées dans ces expériences, le 
parenchyme vert qui renferme les grains de chlo- 
rophylle n’est pas homogène. A la face supérieure 
(fig. 6), il est formé de cellules trois àquatre fois plus 
longues que larges, étroitement appliquées entre 
elles, et ne laissant que des méats très étroits ; elles 
sont disposées normalement à la surface de l'épi- 
derme et forment deux ou trois rangées d’un tissu 
assez compacl qu'on nomme parenchyme en palis- 
sade. À la face inférieure les cellules ordinairement 
étoilées, à trois, quatre ou cinq branches sont 
étalées parallèlement à la surface de l’épiderme ; 
elles laissent entre elles de larges espaces remplis 
103 
d’air, méats ou lacunes, qui ont valu au paren- 
chyme de cette région le nom de parenchyme lacu- 
Fig. 6. — Coupe d’une feuille de Lierre; ép épiderme, pp pa- 
renchyme en palissade, pl parenchyme lacuneux, 
neur. C'est à cause de ces masses d’air inlercalées 
entre les cellules, que le ton de la feuille, d’un 
vert franc à la face supérieure, est plus ou moins 
lavé de blanc à la face inférieure. Si l’on suppose 
alors des radiations tombant normalement sur la 
face foliaire supérieure, elles traverserontle paren- 
chyme en palissade sans être affaiblies par des 
réflexions ou des réfractions successives et la plus 
grande partie, absorbée par les grains de chloro- 
phylle, servira à dissocier l'acide carbonique de 
l'air; cette activité se traduira par l'exhalation 
d’un volume considérable d'oxygène. Au contraire, 
si les radiations frappent d'abord la face foliaire 
inférieure, elles ne rencontreront les régions du 
parenchyme en palissade, riche en chlorophylle, 
qu'après avoir traversé successivement l'air des 
lacunes et le suc cellulaire; l'inégale réfringence de 
ces milieux successivement traversés affaiblira, 
par de nombreuses réflexions ou réfractions, l'in- 
tensité de la lumière incidente et comme consé- 
-quence on observera un dégagement faible d'oxy- 
gène. 
Les résultats obtenus par Boussingault s’expli- 
quent ainsi naturellement sans l'intervention des 
stomates, et l’on ne peut que s'étonner de voir 
qu'un grand nombre de botanistes aient accepté, 
sans la discuter, la conclusion de Boussingault, en 
admettant sans donnée scientifique précise, que la 
diffusion seule à travers l’épiderme pouvait entre- 
tenir les échanges gazeux. En réalité le problème 
n'était pas résolu, les expériences qui précèdent 
ayant établi seulement que les gaz peuvent par- 
venir aux tissus vivants, soil directement à travers 
l’ostiole des stomates, soit par diffusion à travers 
l'épiderme, Il ne restait plus, pour élucider com- 
plètement cette question, qu'à déterminer la part 
qui revient à chacune de ces deux voies d'introduc- 
tion dans les conditions normales. 
