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D' A. PRENANT. — LA MÉTAMÉRIE CÉPHALIQUE 
zone actuelle des branchies jusqu’à l'extrémité pos- 
térieure du corps. Nous avons été amené tout na- 
turellement à nous demander si en avant de cette 
zone il n’en serait pas absolument de même, et si 
jadis la région prébranchiale de la tête n'aurait 
pas, elle aussi, présenté des branchies, qui plus 
tard se seraient modifiées considérablement, en 
s'adaptant à de nouvelles fonctions, et qu'il fau- 
draitretrouver dans les organes affectés à ces fonc- 
tions nouvelles. Nous avons laissé entrevoir plus 
haut que c'était bien là ce qui semblait s'être passé, 
et que, suivant Dohrn, c'était naguère aux dépens 
de branchies que s'étaient constitués chez le Ver- 
tébré en évolution les organes des sens, la fos- 
sette olfactive en particulier. Cette manière de voir 
se trouve sanctionnée par les faits que Beard a 
décrits ! ét qui ont été retrouvés depuis par 
d’autres auteurs (Froriep, Kastschenko). Beard 
pense, s'appuyant sur des considérations analo- 
miques que nous laissons de côté, qu'à chaque 
branchie correspond chez l'embryon très jeune 
un organe sensoriel rudimentaire que consli- 
tuent un épaississement de la paroi ectodermique 
et un renflement ganglionnaire d'un nerf, Seu- 
lement dans les branchies destinées chez l’em- 
bryon plus âgé à subsister comme telles sous la 
forme de fentes branchiales, l'organe sensoriel 
branchial s’atrophie et disparait. Au contraire il 
prend le dessus dans les autres branchies et, se 
différenciant d’une certaine manière, représente 
l'ébauche de l’un des organes des sens de l’adulte. 
Suivant Beard les organes des sens branchiaux, 
limilés actuellement à la région céphalique, y ca- 
ractériseraient la métamérie branchiale. 
La métamérie branchiale, telle qu'elle est réa- 
lisée ontogénétiquement, imprime donc à la méla- 
mérie de la tête un cachet qui la distingue de celle 
du tronc. 
A part cela, nous n’aurions plus qu’à reconnaitre 
que la tête tout entière n’est que la partie anté- 
rieure du tronc, métamérisée comme lui, quoique 
d’une facon beaucoup moins schématique, s’il ne 
nous fallait encore dans cet exposé tenir compte 
de certaines opinions, ayant des faits pour bases, 
qui viennent compliquer notre proposition. 
Les recherches faites sur le développement et la 
constitution du crâne ont montré, il ya longtemps 
déjà, que la corde dorsale que l’on sait être ani- 
mée comme la tige directrice du squelette axial, 
ne se prolonge pas dans toute l'étendue du crâne, 
mais s'arrête dans la régior de la fosse pituitaire. 
On a donc pu distinguer une portion cordale et 
1 Bearv. The system of branchial sense organs and their 
associated ganglia in Ichthyopsidte. (Quart Journ. of micr 
Science, 1885.) 
une partie précordale du cràne, et, comme la 
corde était considérée comme le point de départ de 
toute formation vertébrale, on fut amené à penser 
que la portion cordale seule était composée de 
vertèbres, et à l’opposer sous le nom de partie ver- 
lébrale du crâne à la région antérieure nommée 
partie prévertébrale du crâne (Gegenbaur) !. Cette 
dernière fut considérée comme secondaire et sura- 
joutée, par suite du développement des organes 
olfactif et optique; elle échappe, dit Gegenbaur, 
à toute considéralion analytique. Voilà donc une 
distinction à faire entre la region antérieure el la 
région postérieure du cräne et peut-être de la tête 
entière. Le crâne était alors l'unique objet qui 
préoccupàt les anatomistes curieux de résoudre la 
question de la signification de la tête des Vertébrés. 
Aujourd’hui que le champ du problème s’est 
agrandi, et que l'étude du crâne dans cet ordre 
d'idées est passée au second plan, CG. Rabl a pu 
appliquer à tous les organes de la tête la division 
de Gegenbaur, et distinguer non plus seulement 
deux régions cràniennes, mais deux régions cépha- 
liques ?. Il y a lieu, dit Rabl, de distinguer dans 
la tête des Vertébrés deux parties ontogénétique- 
ment et phylogénétiquement différentes : une 
antérieure plus grande, non segmentée, une pos- 
térieure plus petite, segmentée. La vésicule audi- 
tive marque la limite de ces deux régions. La 
région antérieure, la tête antérieure, renferme 
quatre somites ; la région postérieure, la tête pos- 
térieure, en contient cinq. Mais tandis que dans 
cette dernière le mode de formalion des somites 
est calqué sur celui des somites du tronc, il se 
fait dans la tête antérieure d’une manière toute 
différente, si bien que les somites de celle-ci ne mé- 
ritent pas à proprement parler leur nom et ne sont 
pas de véritables segments 3. La tête antérieure, 
outre le nerf olfactif et le nerf optique, ne renferme 
que deux nerfs, le trijumeau et le facial. A la tête 
postérieure appartiennent les nerfs cräniens qui 
1 La valeur de cette distinction est toutefois mise en 
doute par les autres observations qui établissent que la corde 
‘seprolonge jusqu'à l'extrémité antérieure de la tête. (Houssay, 
loc. cit; KetBez, Zur Entw. der Chorda, bei Saügern (Arch. 
Jür Anat. und Phys., Anat. Abth. 1889.) 
2 C. Ram. Thcorie des Mesoderms (Morphol. Jahrbuch, Bd. 
XV, H. 2, 1889, en cours de publication.) 
3 Il convient de signaler à ce propos l’intéressante remarque 
suivante due à Rabl. On sait que les somites sont le résuitat 
de la segmentation du mésoderme. D’autre part chez l'Am- 
phioxus (qui n’a pas de tête, qui estun Acraniote) les somites 
s'étendent jusqu’à l'extrémité antérieure du corps; le premier 
somite envoie seulement en avant un prolongement méso- 
dermique non scgmenté. Partant de là, Rablcompare au pro- 
longement mésodermique du premier somite chez ’Amphoxus 
(qui n’a pas de tête) les somites de la tête antérieure des Ver- 
tébrés craniotes qui, nous l'avons vu, ne sont pas de vrais 
segments. De là à dire que la tête antérieure des Craniotes 
est l’homologue. et seule l'homologue, d’un rudiment cépha- 
lique de l’'Amphioxus, il n'y à qu’un pas. 
