640 L. FREDERICQ. — REVUE 
ANNUELLE DE PHYSIOLOGIE 
d’excitations réflexes, amenées par des nerfs sen- 
sibles ou centripètes. Le centre trouverait en 
lui-même les conditions de son fonctionnement; et 
les cellules nerveuses dont il se compose, supposées 
complètement isolées du reste du systèmenerveux 
central et des nerfs sensibles du corps, et ne com- 
muniquant plus qu'avec des fibres centrifuges 
allant aux museles de la respiration, n’en conti- 
nueraient pas moins à fonctionner normalement, et 
à envoyer, à intervalles réguliers, les impulsions 
motrices qui donnent naissance aux mouvements 
respiratoires. 
L’excitant qui entretient l’activité du centre res- 
piratoire, agirait donc directement sur les cellules 
nerveuses de ce centre : il serait de nature chi- 
mique et constitué par un‘certain degré de veéno- 
sité du liquide nourricier qui baigne ces cellules, 
(pauvreté relative en oxygène, richesse en CO? du 
sang ou de lalymphe). La vénosité du sang augmente- 
t-elle (excès de CO?, déficit d'oxygène), aussitôt les 
centres respiratoires fortement excités provoquent 
des mouvements respiratoires plus énergiques 
(dyspnée). La vénosité vient-elle à diminuer, le sang 
est-il saturé d'oxygène et pauvre en CO?, les centres 
respiratoires ne sont plus excités suffisamment, ils 
suspendent leur action : il y a apnée ; l'animal cesse 
momentanément de respirer. 
Cette théorie de l’innervation respiratoire, qui 
paraissait établie sur des bases inébranlables, est 
depuis plusieurs années l’objet de vives contro- 
verses. Et d’abord, en ce qui concerne le lieu d’où 
émanent les impulsions qui provoquent là con 
traction des muscles dilatateurs du thorax, Brawn- 
Séquard, Langendorff et Wertheimer le placent, 
non dans la moelle allongée, mais bien dans la 
moelle épinière cervicale et dorsale. La suppression 
des mouvements respiratoires, qui se montre après 
la blessure de la moelle allongée, dépend pour 
Brown-Séquard, non de la suppression d'un centre 
moteur, mais au contraire de l'irritation méca- 
nique d'un centre d'arrêt, qui empêcherait alors le 
fonctionnement des vrais centres respiratoires spi- 
naux. Le centre respiratoire bulbaire, admis par la 
plupart des physiologistes, serait donc un centre 
d’inhibition., L'arrêt de la respiralion, qui se pro- 
duit après destruction de la moelle allongée, ou 
après sa séparation de la moelle épinière, ne 
serait pas définitif : en opérant sur de jeunes ani- 
maux, ou sur des animaux adultes refroidis, ou en 
entretenant pendant quelque temps la respiration 
artificielle, on verrait reparaitre les mouvements 
respiratoires du thorax. 
Ces expériences ont été répélées par Heinricius 
et par Markwald sur de jeunes chats et de jeunes 
chiens. Jamais ces expérimentateurs n’ont vu se 
produire de vrais mouvements respiratoires du 
thorax, après la section du bulbe. Markwald n’a pas 
élé plus heureux, en pratiquant la section du bulbe 
chez des marmottes en hibernation. Il a constaté 
en outre que chez cet animal, une hémisection de la 
moelle cervicale arrête définitivement la respiration 
dans la moitié du corps du côté opéré. Markwald 
en conclut que c’est bien dans la moelle allongée, 
quil faut localiser le point de départ des impulsions 
motrices respiratoires. 
Mais, d’après Markwald, le centre respiratoire 
ne serait pas capable, comme on le croyait, de fonc- 
lionner normalement en dehors de toute connexion 
avec le reste du système nerveux. Il faut qu'il soit 
relié soit à l’encéphale, soit aux pneumogastriques. 
Si l’on coupe les pneumogastriques, après avoir 
sectionné le système nerveux central au devant 
des centres respiratoires, on n’observe plus la suc- 
cession normale et rythmée des mouvements res- 
piratoires, mais des accès de convulsions respira- 
toires, séparés par de longues pauses. Markwald 
a réalisé pour ces expériences la suppression phy- 
siologique de lencéphale, par un procédé nouveau 
etélégant, qui consiste à injecter par les carotides, 
une petite quantité d'une masse cireuse fondue, 
qui se solidifie dans les vaisseaux de la base du 
cerveau, et y arrête toute circulation. En variant la 
quantité de liquide injecté, de manière à anémier 
des fractions plus où moins étendues de l’encé- 
phale, Markwald a constaté que les parties du 
système nerveux central dont l'intégrité est né- 
cessaire à la production des mouvements respira- 
toires (après section des pneumogastriques), sont 
constitués par les tubercules quadrijumeaux posté- 
rieurs (dont la destruction ne produit cependant 
que des troubles passagers de la respiration), et 
surtout par les noyaux d'origine du trijumeau et 
du facial. 
Aducco rompt également une lance en faveur de 
l'existence des centres respiratoires bulbaires. Il a 
constaté chez le chien que l'excitation directe 
(électrique et chimique) de la moelle allongée, 
provoque constamment un effet d'inspiration, 
tandis que l'application locale de cocaïne (poison 
paralysant les centres nerveux) arrête les mouve- 
ments respiratoires. Le bulbe est donc bien un 
centre moteur, et non un centre d’inhibition pour 
les mouvements respiratoires. 
Grossmann admet également que les centres 
spinaux, séparés de la moelle allongée, sont incapa- 
bles à eux seuls d'entretenir les mouvements res- 
piratoires du thorax. Mais il en serait de même, 
d’après lui, du centre bulbaïire ou noyau du pneu- 
mogastrique, qui commande aux mouvements res- 
piratoires du larynx, et du centre du facial situé 
plus haut, ettenant sous sa dépendance les mouve- 
ments respiratoires de l’orifice nasal. Chacun de 
