Nr. 28. 
und kleiner wird und dadurch die relative Helligkeit 
proportional der Basis des Kegels abnimmt. In völliger 
Analogie damit steht die Wirkung der Pupillenverengerung 
im Wirbelthierauge, nur hat das Facettenauge durch sein 
Irispigment wahrscheinlich in weit höherem Grade die 
Fähigkeit, sich den verschiedenen äusseren Helligkeiten 
anzupassen. Dieser eben geschilderte Effeet des Iris- 
pigments ist natürlich nur möglich bei Augen, welche 
nach dem Prineipe des Lampyrisauges gebaut sind, d.h. 
ein Superpositionsbild entwerfen. Es muss, wie bei 
diesem, zwischen dem dioptrischen Apparate und der 
licehtempfindlichen Schiehte ein beträchtlicher Zwischen- 
raum vorhanden sein, in welchen hinein sich das Iris- 
pigment schieben kann. In Augen mit Appositions- 
bildern wäre eine derartige Pigmentverschiebung völlig 
sinnlos. j 
‚Diese Pigmentwanderung_ findet sich mit nieht einer 
einzigen unzweifelhaften Ausnahme nur bei Nachtthieren, 
d. h. bei solehen, welche ihre Augen sowohl am Tage 
als in der Nacht zu brauchen haben. 
Die zwei geschilderten Formen zusammengesetzter 
Augen von Limulus und Lampyris bilden Typen, auf 
welehe sich fast alle vom Verf. anatomisch und optisch 
studirten Facettenaugen der Arthropoden zurückführen 
lassen. Der wesentlichste und anatomisch leicht festzu- 
stellende Unterschied zwischen beiden Formen ist die 
Lage der Netzhaut, indem ein Superpositionsbild nur 
möglich ist in Augen, in denen sich zwischen dioptrischem 
Apparat und der empfindlichen Sehichte der Netzhaut 
eine diekere Lage durchsichtigen Gewebes im einer 
solehen Anordnung findet, dass ein Netzhautelement von 
Strahlen, die aus mehreren Kegelspitzen austreten, ge- 
troffen werden kann, während ein Auge, dessen Netzhaut- 
elemente sich in nächster Nähe der Kegelspitzen befinden, 
ein Appositionsbild entwirft. Ausserdem giebt es auch 
im optischen Verhalten Merkmale, die beiden Augentypen 
ohne genauere Untersuchung zu unterscheiden; doch 
können wir hier auf dieselben nicht weiter eingehen. — 
Eine Anzahl von Thatsachen lassen sich nur durch die 
Annahme verstehen, dass es Augen gebe, die im Dunkeln 
mit einem Superpositionsbild, am Tage mit einem Appo- 
sitionsbild sehen. Es ist ja eigentlich das Bild im Lam- 
pyrisauge bei hellem Sonnenschein schon ein Appositions- 
bild, wenn wir voraussetzen, dass die Pigmentscheide, 
die vom Kegel gegen die Retina gewandert ist, enge 
genug wird, um das sie durchsetzende Lieht nur auf ein 
Netzhautelement gelangen zu lassen. Nun hat Lampyris 
Sehstäbe, die erst in bedeutender Entfernung hinter dem 
dioptrischen Apparate liegen. Die reinen Tagthiere, z. B. 
die Fliegen, haben fast ausschliesslich Sehstäbe, die bis 
an den dioptrischen Apparat heranreichen. Dann giebt 
es aber eine Reihe von Facettenaugen, welche gewisser- 
massen eine Vermittlung dieser beiden Typen repräsentiren, 
in denen der Sehstab in zwei Abtheilungen zerfällt, eine 
dicke, wohl ausgebildete, welche in Gememschaft mit der 
der benachbarten Sehstäbe der Retma von Lampyris 
äquivalent ist, und eine dünne vordere, welche rudimentär 
entwickelt ist. Wird nun angenommen, dass dieser 
morphologische Rest noch funetionsfähig ist, so ist auch 
die Hauptbedingung dafür erfüllt, dass ein solches Auge 
bei Lichtstellung des Pigmentes mit einem Appositions- 
bilde sieht. Diese Auffassung findet eine sehr wesentliche 
Stütze in der von Exner angeführten Thatsache, dass 
ihm „kein Auge bekannt geworden ist, in welchem der 
Sehstab in diese zwei Abtheilungen getheilt ist (ab- 
gesehen von jenen, in denen die vordere ganz fehlt) 
und das nicht photomechanische Wirkung des Irispigmentes 
zeigt.“ 
Das Facettenauge besitzt ebenso wie das Wirbelthier- 
Naturwissenschaftliebe Wochenschrift. 279 
auge ein Tapetum, d.h. eine refleetirende Schicht, welche 
das durch die empfindliche Schieht der Netzhaut ge- 
gangene Licht so zurückwirft, dass es ein zweitesmal 
nutzbar wird, also die Netzhauterregung vergrössert. 
Dieses Tapetum des Facettenauges besteht entweder aus 
Tracheen (Insecten), das zuerst durch v. Leydig als 
solches beschrieben worden ist; eine zweite Form des 
Tapetums wurde erst von Exner erkannt und besteht aus 
einer körnigen, das Licht stark refleetirenden Masse, die 
wahrscheinlich in Zellen eingelagert ist (Krebse). End- 
lich giebt es, wie bei Wirbelthieren, viele Augen, welche 
kein Tapetum haben. Ausser dieser Tapetumlage, welche 
immer das hintere Ende der Sehstäbe umgiebt, findet 
sieh bei einer Reihe von Krebsen (z. B. Palaemon) noch 
eine zweite, welche schon ausserhalb des eigentlichen 
Auges im Ganglion optieum gelegen ist; doch sind diese 
beiden Tapetumlagen in der Regel durch unregelmässige 
Verbindungen mit einander verknüpft. Die Retina enthält 
aber, abgesehen von diesen Tapetumsehichten, noch eine 
Pigmentschieht, welche als hintere Pigmentanhäufung seit 
Langem bekannt ist und von Exner als Retinapigment 
bezeichnet wird. Alle Augen, welche als typische Tag- 
augen aufzufassen sind, d.h jene mit Appositionsbildern, 
zeigen einen continuirlichen Uebergang zwischen Retina- 
und Irispigment; an den gleichmässig dieken Sehstäben 
sitzt das Pigment besonders am vorderen und hinteren 
Ende gehäuft, vorne die Verbindung des Krystallkegels 
mit dem Sehstab, hinten jene der Nerven mit demselben 
umhüllend. Ganz anders verhalten sich die Dinge an 
den Nachtaugen, bei denen ja die Schstäbe verhältniss- 
mässig weit von den Krystallkegeln und somit vom Iris- 
pigmente abstehen. Hier sind die beiden Pigmentlager 
völlig von einander getrennt. Dieses Retinapigment zeigt 
nun bei Krebsen — bei Insecten gelang es nicht, eine 
Wirkung des Lichtes auf dasselbe nachzuweisen — eine 
sehr deutliche Ortsveränderung unter dem Einflusse des 
Lichtes, die bei Palaemon z. B., einem Krebse aus der 
Gruppe der Langschwänze, in folgender Weise vor sich 
geht. Das Dunkelauge dieses Thieres zeigt die zwei 
oben erwähnten Tapetumlagen und in ihrer Mitte das 
Lager des schwarzen Retinapigmentes. Im Lichtauge 
dagegen sieht man die Sehstäbe in ganzer Ausdehnung 
reichlich vom Pigment umhüllt; dieses letztere hat sich 
sonach mit seiner ganzen Masse vor die beiden Tapetum- 
schiehten gelagert. Damit ist natürlich die lichtreilec- 
tirende Eigenschaft der letzteren für das Lichtauge auf- 
gehoben. 
Das Faeettenauge zeigt ausser den bisher geschil- 
derten optischen Vorgängen, welehe sich auf seine 
Function als Sehorgan bezogen, eine Reihe weiterer opti- 
seher Phänomene, die mit dem Sehen direet nichts zu 
thun haben, aber einen völlig gesetzmässigen Ablauf 
zeigen und ausserdem auch zu manchen der bisher be- 
schriebenen Thatsachen in inniger Beziehung stehen. Es 
kommt hier vor allem das Leuchten der Facettenaugen 
und das Phänomen der Pseudopupillen in Betracht. Die 
erste Beobachtung über das Leuchten der Facettenaugen 
rührt von v. Leydig her, später waren es Max Schultze 
und Kühne, die dem Phänomen ihre Aufmerksamkeit 
zuwendeten. Eine eimwurfsfreie Erklärung desselben in 
allen seinen Phasen ist jedoch abermals erst von Exner 
gegeben worden. Die meisten Facettenaugen zeigen, 
wenn man sie mit dem Augenspiegel untersucht, die Fähig- 
keit, das eingedrungene Licht nach bestimmten Gesetzen 
zurückzuwerfen und aus dem Auge wieder austreten zu 
lassen. Auch am Facettenauge leuchtet nur ein kreis- 
förmig begrenzter Abschnitt desselben, welcher ganz oder 
nahezu identisch ist mit dem Sitze jener optischen Er- 
scheinung, die wir noch als Pseudopupille kennen lernen 
