444 Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 
Nr. 44. 
wöhnlich mehr eine einfache Lamelle darstellt. Auch dies 
ist in mechanischer Hinsicht von Vortheil für die Pflanze. 
Es ist nämlich eine wesentliche Bedingung für die Festig- 
keit der Druckgurtungen, dass dieselben eine Querschnitts- 
form besitzen, welche die Biegungsfestigkeit derselben 
erhöht, während für die Zuggurtungen einzig die Grösse 
des Querschnitts und nicht die Form in Betracht kommt. *) 
Die Querschnittsform der Druckgurtung entspricht nun in 
der That dieser Anforderung bei allen Filieineen mit 
schief gegen den Horizont gerichteten Blättern (z. B. 
Alsophila, Aneimia, Asplenium, Cyathea, Davallia, Dick- 
sonia, Gymnogramme, Nephrodium, Nephrolepis, Onoclea, 
Polypodium, Pteris), und überdies bestätigen die Gurtungs- 
formen bei manchen aufrechten Filieineen-Wedeln (z. B. 
Pellaea), woselbst beide Gurtungen gleichartig, halbkreis- 
förmig ausgebildet sind, da hier weder Zug- noch Druck- 
gurtung unterschieden werden kann, dass der angeführte 
mechanische Grund für die Erklärung der Anordnung der 
Spaltöffnungszeilen mehr nach der Oberseite hin aus- 
reicht. Allerdings kommt es nun vor, dass die Stomata- 
zeilen der oberen Stielseite genähert sind, ohne dass dies 
für die Pflanze, soweit wir darüber urtheilen können, 
einen Vortheil hätte, wie z. B. bei dem windenden Lygo- 
dium, wo sich desshalb ebenfalls von einer Zug- und Druck- 
gurtung nicht sprechen lässt; aber da diese Anordnung 
in solehen Fällen auch keinen Nachtheil hat, so kann sie 
getrost auf Rechnung der Verwandtschaft gesetzt werden. 
Vergleichen wir überhaupt die Vertheilung der Spalt- 
öffnungen bei den verschiedenen systematischen Gruppen 
mit der gegenseitigen Verwandtschaft derselben, so er- 
giebt sich, dass bei den untersuchten Polypodieen, Cy- 
atheen, Schizaeeen die Spaltöffnungen in zwei Zweilen 
angeordnet sind, hingegen bei den Osmundeen, Marattieen, 
Ophioglosseen, Marsilieen am ganzen Stielumfang. Die 
zuerst genannten Gruppen werden nach dem z. B. von A. W. 
Eichler gegebenen System**) nebeneinander aufgezählt, 
ebenso die der zweiten Abtheilung. Es erhellt hieraus, 
dass also z. B. die Eichler’sche Classification im Ganzen 
auch dann zutreffend ist, wenn man die Anordnungsver- 
hältnisse der Spaltöffnungen zu Grunde legt: mit anderen 
Worten, dass die Anatomie die Systematik unterstützt. 
Aus der folgenden Zusammenstellung wird dies deutlicher. 
I. Filices. 
A. Leptosporangiatae. 
1. Ohne Spaltöffnungen. 
a) Hymenophyllaceae. 
2. Mit zweizeilig angeordneten Spaltöffnungen. 
b) Polypodiaceae. 
e) Cyatheaceae. 
(d) Gleicheniaceae: die von mir 
ohne Spaltöffnungen.) 
e) Schizaeaceae. 
3. Spaltöffnungen am ganzen Wedelstielumfang. 
f) Osmundaceae. 
B. Eusporangiatae. 
&) Marattiaceae. 
h) Ophioglossaceae. 
I. Rhizocarpeae. 
i) Marsiliaceae. 
Es übt daher unzweifelhaft ausser dem angeführten 
mechanischen Grunde die Verwandtschaft einen Einfluss 
auf die Anordnung der Spaltöffnungen aus. Niemals 
aber widerspricht dieselbe der dargelegten Beziehung zu 
dem Stereom. Die Abweichungen, die hier vorkommen 
bei Arten, welche gleiche Riehtungsverhältnisse der Wedel- 
*) Schwendener, 1. e. S. 21, 22. — „N. W.“ IV. S. 89. 
**) „Syllabus der Vorlesungen über specielle und mediei- 
nisch-pharmaceutische Botanik.“ 4. Aufl, Berlin, 1886. S. 17— 18. 
untersnehten 
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stiele zeigen, sind immer derart, dass die eine Construc- 
tion kaum weniger zweekmässig sein wird als die an- 
dere — wie denn überhaupt auch hier, wie so oft in der 
organischen Natur, der gleiche Zweck auf verschiedene 
Weise erreicht wird. — Wenn z. B. eine Art aus der 
Gruppe mit Spaltöffnungen am ganzen Wedelstiel ein me- 
chanisches Gewebe entwickelt, so tritt dies, weil eben 
die Spaltöffnungen am ganzen Stielumfang vorkommen, 
etwas innerhalb im Stiele auf, so dass zwischen Epi- 
dermis und Stereom Assimilationsparenehym bleibt (Ma- 
rattien, Marsiliaceen), und erst später, in manchen Fällen, 
wenn die Spreite bereits assimilirt (Todea), wird auch 
dieses Assimilationsparenchym zu Stereom umgebildet. 
Tritt jedoch hin und wieder einmal bei einer oder der 
anderen Art aus der Gruppe mit zwei Spaltöffnungsleisten 
(Asplenium bulbiferum z. B.) zwischen der Epidermis und 
dem Stereom assimilirendes Parenchym auf, so verbleiben 
die Spaltöffnungen auf den beiden Zeilen, ohne sich am 
ganzen Stiel zu verbreiten. Haben schliesslich die Arten 
derselben Gruppe wegen der Stiel- und Spreitenriehtung 
einen ausgesprochen continuirlichen Cylinder von Stereom 
(Adiantum), so bleiben die Spaltöffnungen, wie bei den 
Verwandten, ebenfalls in den Zeilen, da hier die Anord- 
nung ebenfalls gleichgültig wäre, und sie ausserdem so 
spärlich vorkommen, dass sie der Festigkeit des Cylinders 
keinen Abbruch thun. 
Es streben also sowohl das Stereom — aus mecha- 
nischen Gründen — als auch der Assimilationsapparat — 
weil er des Lichtes bedarf — so weit als möglich an 
die äusserste Peripherie heranzukommen; für beide 
Systeme ist es aus verschiedenen Gründen vortheilhaft, 
möglichst weit peripherisch angeordnet zu sein, und, wie 
wir sahen, es gewinnt bald das eine, bald das andere 
System die Oberhand. Hat nun das Stereom für sich die 
günstige, nämlich unmittelbar subepidermale Lage, so er- 
reicht das Assimililationsparenechym mit, seinem, Spalt-, 
öffnungsapparat wenigsten in den allermeisten Fällen die 
aus mechanischen Gründen weniger nothwendig vom 
Stereom beanspruchten peripherischen Orte. 
Nach dieser Ausführung könnte man erwarten, dass 
bei den Blattstielen der Phanerogamen; da dieselben sich 
der Horizontalen meist nähern, oder oft geradezu hori- 
zontal abstehen, ebenfalls die Spaltöffnungen in zwei 
seitlichen Zeilen sich vorfinden; aber wir haben Eingangs 
bereits gesagt, dass sie die Seiten- und Unterflächen der 
Blattstiele bevorzugen. Es liegt dies daran, dass auch 
hier, wie bei den Marattieen, bei welchen die phanero- 
gamische Anordnung der Spaltöffnungen statt hat, die 
Hauptmasse des Stereoms sich zwar peripherisch, jedoch 
nicht unmittelbar subepidermal, sondern erst etwas tiefer 
entwickelt. Es bleibt daher zwischen Epidermis und 
Stereom Assimilationsparenchym. 
Die tiefer liegenden, das Leptom (den Eiweiss lei- 
tenden Theil des Bündels) aussen begleitenden Stereom- 
stränge bilden zusammengenommen wieder einen Cylinder, 
da diese Theile der Bündel sich fast berühren und im 
Kreise angeordnet sind. Subepidermal sieht man aller- 
dings oftmals mehr oder weniger Chlorophyll führendes 
Collenchym, oder collenehymatisches Assimilationsparen- 
chym. Niemals findet sich die Hauptmasse des mechani- 
schen Gewebes unmittelbar unter der Epidermis, wo- 
durch auch bei den Phanerogamen die Anordnung der 
Spaltöffnungen am ganzen Stielumfang verständlich wird. 
Aus dem Mitgetheilten ergiebt sich, dass die mecha- 
nische Inanspruchnahme den Bau der in Rede stehenden 
Pflanzentheile wesentlich beeinflusst, und zwar nicht 
nur das mechanische System selbst, sondern auch in 
hervortretender Weise den Bau des Assimilations- und 
Durchlüftungssystems, 
