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Bei den Titanotherien aus dem Tertiär Nordamerikas ist der 
gleiche Spezialisationsprozeß der Höhenzunahme der Krone zu ver- 
folgen. Aber hier sind nicht wie sonst bei den Huftieren die ganzen 
Molarenkronen erhöht, sondern nur ein Teil derselben, und zwar das 
Außenjoch oder Ectoloph der oberen Backenzähne, während es weder 
zur Erhöhung des inneren Kronenabschnitts noch zur Ausbildung 
sekundärer Schmelzkämme, wie z. B. bei Rhinozeros, Tapir und 
Lophiodon, kommt. Die Außenseite der oberen Titanotherienmolaren 
ist also hypsodont, die Innenseite brachyodont. 
Dieser Fall steht nicht vereinzelt da. Auch die Anthracotheriden. 
die Chalicotheriden und Anoplotheriden haben denselben Weg der 
Spezialisation oder Anpassung an die Ernährung durch harte Pflanzen 
eingeschlagen; und merkwürdigerweise sehen wir diese verfehlte An- 
passungsrichtung im Gebiß mit verfehlten Anpassungen in den Ex- 
tremitäten bei den Anthracotheriden und Anoplotheriden Hand in 
Hand gehen. Diese Huftiere sind mit ihren Anpassungen sozusagen 
in eine Sackgasse geraten, und „eine Sackgasse der Entwicklung“, 
sagt H. F. OsBorn !), „ist eine Straße, aus der es kein Entrinnen 
gibt. Das war bei den Titanotherien der Fall, da sie nicht wie 
viele andere Tiere ein großes Opfer durch viele Spezialisationen der 
Zähne brachten, sondern sie nur in einigen Teilen spezialisierten; 
die Zwischenhöcker gingen verloren und die Innenhöcker wurden 
isoliert. Es ist beachtenswert, dab alle Tiere, die mit ihren Zähnen 
in dieser Richtung experimentierten, erloschen sind (Anoplotheriden, 
Anthracotheriden, Chalicotheriden); eine weitere Spezialisation war 
unmöglich, sie waren in eine Sackgasse geraten... Wir kommen 
über das Aussterben des großzähnigen Titanotherium ingens zu dem 
Schlusse, daß nicht die Größe der Zähne, sondern ihr Modell in 
mechanischer Hinsicht inadaptiv gewesen ist.“ 
Man könnte bei diesem Falle vielleicht einwenden, daß man 
hier nicht gut von einer Anpassung und somit auch nicht von einer 
fehlgeschlagenen Anpassung sprechen kann. Wir müssen aber daran 
festhalten, daß die Spezialisationswege, die uns die phylogenetischen 
Reihen der Huftiergebisse zeigen, als Anpassungen an die härtere 
Pflanzennahrung, besonders an die Gramineennahrung anzusehen 
sind. Nun sehen wir aber ja auch bei den Anthracotheriden, Titano- 
theriden und Anoplotheriden einen Versuch, diesem mechanischen 
1) H. F. Osporn, The Causes of Extinection of Mammalia, in: 
Amer. Natural., Vol. 40, No. 480, November 1906, p. 847. 
