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Mundteile jedoch sehr verkleinert sind, und versteckt liegen, ferner 
die Taurocerastinen, die Orphninen, die Hybosorinen, 
die Chironinen und die Troginen. 
2. Die calyptognathen Coprophagen (obere Abteilung), 
bei denen der Ulypeus nach vorn und nach den Seiten erweitert 
und einen großen, oft halbkreisförmigen Schild bildet, unter dem 
die Mandibeln versteckt liegen. 
Die so verschiedenartige Bildung der Mandibeln und des Kopf- 
schildes in dieser Abteilung gegenüber der ersten Abteilung hat 
natürlich ihren tiefern Grund in der abweichenden Lebensweise. 
Hierher gehören die Aphodiinen (bei Aegialia und Verwandten 
sehen die Spitzen der Mandibeln unter dem Kopfschild eben hervor), 
die Onthophaginen, die Oniticellinen, die Onitinen, die 
Pinotinen, die Coprinen, die Phanaeinen, die Eucra- 
niinen, die Canthoninen, die Sisyphinen, die Gymno- 
pleurinen und die Scarabäinen. 
Bei vielen Coprophagen-Gattungen finden wir eine mehr oder 
weniger ausgebildete Brutpflege. Die Fürsorge für die Larve in 
der Bereitung und Behandlung des Nahrungsstoffes und der Her- 
stellung des Wohnballens zeigt aber in den letzten Unterfamilien 
der obern Abteilung (calyptognathe Coprophagen) die höchste Aus- 
bildung. 
Die biologischen Verhältnisse sind nur zum kleinsten Teile genau 
bekannt. Das Meiste und Beste hat uns der französische Natur- 
forscher J. H. FagrE kennen gelehrt (3). 
Geotrupes-Arten füllen die Brutröhre wurstartig mit vielem Dung 
aus; am untern Ende der Wurst legen sie eine kleine Höhle (Ei- 
kammer) an und legen in diese ein Ei. Die Larve nährt sich von 
dem Dung. Vel. Faser (3) und Onaus (6). Über Lethrus s. S. 482. 
Die Troginen, deren Larven unter Aas und tierischen Abfällen 
leben, haben keine solche Fürsorge für ihre Nachkommenschaft. 
Vorfahren der untersten Stufe (Geotrupinen) ohne Fürsorge für die 
Brut sind als ausgestorben zu betrachten. Auf den untersten noch 
existierenden Stufen der obern Abteilung finden wir jedoch z. T. 
noch primitive Verhältnisse. 
Die Arten von Aphodius legen ihre Eier direkt in Kothaufen, 
die sie durchhöhlen und durchwühlen. Auch verpuppen sie sich 
darin oder in der Erde unter dem Dung und zwar in einer kleinen 
Höhle. Manche Arten sind in ihrer Lebensweise sehr specialisiert. 
Im Dung vom Hirsch und Reh (Cervus elaphus und capreolus) leben 
