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nicht wie jetzt bevölkert haben, sie hätten sich sonst mit den 
Pinotinen nach Südamerika verbreitet, wo sie fehlen (abgesehen von 
dem nordischen Ausläufer Copris incertus in Columbien und Ecuador). 
Die Coprinen haben sich erst später über das indo-afrikanische 
Gebiet und bis Süd-Afrika ausgebreitet. Eine Reihe Arten mehrerer 
Coprophagen-Gattungen Afrikas sind noch jetzt mit indischen identisch 
oder ihnen nahe verwandt. Aber Copris breitete sich weiter über 
Asien und bis Europa aus, sogar bis Nordamerika und weiter süd- 
wärts, offenbar in jener Zeit, als günstigere Naturverhältnisse die 
Nordpolarländer bewohnbar gemacht hatten und nach Hrer’s Unter- 
suchungen Grönland, Island und andere arktische Länder mit Laub- 
wäldern bedeckt waren wie Länder temperierter Zonen. Das war 
während der mittlern Tertiärzeit. 
Australien muß während derselben Zeit, als die Coprinen sich 
über Süd-Asien ausbreiteten, bereits davon getrennt gewesen sein. 
denn keine der Gattungen Oopris, Catharsius und Heliocopris findet sich 
hier. Nur ein kleiner Zweig des Coprinen-Typus kommt in Neu- 
holland und Neuguinea in einigen Arten vor, Coptodactyla. Sie sind 
kleinen Copris-Arten ähnlich. Vgl. Taf. 18. 
Daß aber Australien kontinentale Beziehungen zu Südamerika 
hatte, geht aus der Verwandtschaft der australischen Gattungen 
Aulacopris und Labroma mit Deltochilum Amerikas (Canthoninae) her- 
vor. Auch die Gattung Amphistomus des australischen Gebiets ist 
so nahe mit Eurysternus Südamerikas verwandt, dab eine kontinen- 
tale Brücke (vielleicht über den antarktischen Kontinent) sich als 
eine selbstverständliche Schlußfolgerung ergibt. 
Von den Gruppen der Pillenwälzer sind die Sisyphinen (Sisyphus, 
Eurysternus und Amphistomus) und die Canthoninen mit 23 Gattungen 
über alle 3 Südkontinente verbreitet, während die Scarabäinen und 
Gymnopleurinen auf die Osthemispäre beschränkt sind, ohne Austra- 
lien zu berühren. Die Schlußfolgerungen hinsichtlich der Ver- 
breitungscentren sind teilweise ähnlich wie bei den Pinotinen. Da 
aber die Canthoninen außer den 3 Südkontinenten auch Madagascar 
und Neuseeland besiedelten, was nicht von den Pinotinen gilt, so er- 
gibt sich daraus, daß die Canthoninen und Sisyphinen sich während 
einer andern Zeitepoche ausbreiteten als die Pinotinen. Auch die 
Verbreitung dieser beiden Gruppen über Australien spricht dafür; 
denn die Pinotinen haben Australien nicht erreicht (von der zweifel- 
haften Pedaria Neuhollands wird hierbei abgesehen). Vgl. die Ver- 
breitung der Canthoninen auf der Verbreitungskarte (Taf. 19). 
