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Natm-wissenscliaftliclie Wochenschrift. 



Nr. 17. 



unter den zahlreichen Herden vorkommt, welche unsere amerikaiü- 

 schon Prairien durchziehen, dass ein ühcrangestrengter Stiei' allemal 

 auch Stierkälber erzeugt, wogegen andererseits in Herden, in denen 

 viele Stiere gehalten werden, die Kuhkalber überwiegen", und 

 Fiquet hat mit Benutzung dieses Winkes der Natur in 30 Fällen 

 das Geschlecht der Kinder willkürlich hervorrufen können. Aus der 

 Praxis der Landwirtschaft sind auch viele ]5eobachtungen bekannt, 

 welche mit Fiquet 's liehauptung übereinstimmen. Die Theorie, 

 welche Du sing auf diese merkwürdigen Erscheinungen aufgebaut 

 hat, erklärt durchaus noch nicht die letzten Ursachen der Geschleohts- 

 bildung. Warum neigen gerade alte Eier und junge Speriuatozoen 

 zum männlichen, junge Eier und alte Spermatozoen zum weibliclien 

 Geschlecht? Nimmt man selbst an, was noch nicht einmal erwiesen 

 ist, dass das Ei den hauptsächlichsten Anteil hei der Geschlechts- 

 liildung hat, so ist damit noch nicht gesagt, dass sich dasjenige 

 zum weiblichen Individuum entwickelt, welches jung und gut ge- 

 nährt befruchtet wird. Denn die Theorie von der Verschiedenwertig- 

 keit der Geschlechter wird niemand im Ernst aufstellen wollen. 



Nach alledem muss man annehmen, dass die JBildung des Ge- 

 schlechts nicht die Wirkung eines einzigen Faktors ist, sondern von 

 mehreren wichtigen Momenten in gleicher Weise abhängt wie der 

 Ernälirungszustand, das relative und absolute Alter der Zeugenden, 

 die Zeit der Befruchtung u. a. ra. Es ist wahrscheinlich, dass die 

 Geschleehtsbildung mehr vom Vater als von der Mutter beeinflusst 

 und durch die obwaltenden Verhältnisse schon im Moment der 

 Konzeption bestimmt wird. A. 



Die "WurzelknöUchen der Leguminosen wurden von Dr. 

 Adam Prazmowski in einem Vortrage ouf dem Kongress pol- 

 nischer Naturforscher in Lemberg eingehend besprochen. (Vergl. 

 Bot. Centralblatt). Die Anschauungen über die morphologisclie 

 Natur und physiologische Bedeutung dieser Bildungen sind von jeher 

 sehr geteilt gewesen und bis auf die letzte Zeit so geblieben. Nach 

 der einen Auffassung sind die Wurzelknüllchen krankhafte Bildungen, 

 welche durch Eindringen bald von Anguillulen, bald von Bakterien, 

 bald von Plasmodien oder Hyphenpilzen an der Wurzel entstehen. 

 Andere sehen in ihnen ebenfalls Bildungen, welche ihre Entstehung 

 einer äusseren Infektion entweder durch Bakterien oder durch 

 Hyphenpilze verdanken, meinen jedoch, dass der inficierende Organis- 

 mus kein wirklicher Krankheitserreger sei, vielmehr mit der infi- 

 cierten Pflanze in einem für dieselbe nützlichen symhiontischen Ver- 

 hältnisse zusammenlebe. Was die Art dieser Symbiose betrifft, so 

 meint Hellriegel, dass durch Vermittelung der Knüllchenorganismen 

 (nach ihm Bakterien) die Pflanzen befähigt werden, den freien atmos- 

 phärischen Stickstoff zu assimilieren, wodurch auch die längst in 

 landwirtschaftlichen Kreisen behauptete und in der letzten Zeit auch 

 experimentell bewiesene Thatsache der Stickstoffbereicherung des 

 Bodens durch den Anbau der Leguminosen erklärt werden sollte. 

 Schliesslich wird von zahlreichen Forschern noch die Ansicht ver- 

 treten, dass die WurzelknöUchen normale Bildungen der Leguminosen- 

 wurzel sein sollen, welche ohne Eingreifen eines fremden Organismus 

 durch die Thätigkeit der Wurzelzellen gebildet werden und der 

 Pflanze als Aufspeicherungssorte für die momentan nicht verbrauchten 

 Eiweissstoffe dienen. 



In gleicher Weise, wie über die Entstehung und physiologische 

 Rolle der Knüllchen, gehen die Ansichten der Forscher auch über 

 das Wesen und die Bedeutung der in ihnen enthaltenen Formelemente 

 sehr weit auseinander. Die Mitte des KnOllchens nimmt ein stark 

 entwickeltes parenchymatisches Gewebe ein, dessen Zellen mit Un- 

 massen winzig kleiner, meist stäbchenfUrmiger Gebilde erfüllt sind. 

 Man hat diese Stäbchen früher schlechthin für Bakterien gehalten, 

 oder wenigstens als solche bezeichnet, während sie jetzt ziemlich 

 allgemein mit dem besonderen Namen „Bakterorden" bezeichnet 

 werden. Ausser den Bakterovden findet man in demselben centralen 

 Parenchym des KnöUchens, wohl auch ausserhalb dieses Parenchyms 

 eigentümliche hyphenartige Gebilde, welche in zahlreichen Biegungen 

 und Krümmungen die parenchymatischen Zellen des KnöUchens durch- 

 wachsen, hier sich blasenfürmig erweitern, dort zu einem spitzen 

 Faden verdünnen, hier der Zellwand sich dicht anschmiegen, dort in 

 das Zelllumen als verschiedenartig geformte Protuberanzen hinein- 

 ragen. Man hat diese Gebilde bald für wirkliche Pilzhyphen , bald 

 für Pla.smodiumstränge gehalten. Prazmowski bezeichnet sie 

 ebenfalls als „Pilzhyphen", ohne damit sagen zu wollen, dass sie es 

 wirklich sind. 



Was nun das Wesen sowohl der Bakterolden , als auch der 

 Pilzhyphen betrifft, so glauben diejenigen, welche die Knüllchen für 

 normale Bildungen der Wurzel halten, dass die Bakterorden eigen- 

 tümlich geformte ProteVnkörper der Zelle darstellen, wie wir ähnliche 

 auch in anderen als Reservestoffbehälter dienenden Organen (z. B. in 

 den meisten Samen) antreffen. Die Vertreter dieser Ansicht bestreiten 

 auch entschieden, dass die Bakterolden mit den Pilzhyphen irgendwie 

 genetisch zusammenhängen; sie sprechen letztere für ganz zufällige 

 und belanglose Begleiter der Bakterol'den an, um so mehr, als sie 



bei zahlreichen Pflanzen (Lupinus, Phaseolus multiflorus, Ph. vul- 

 garis etc.) gar nicht voi'kommeu sollen. Diejenigen wieder, welche 

 die Ansicht vertreten , dass die Knüllchen auf dem Wege der In- 

 fektion entstehen, treten meistenteils für die genetische Znsammen- 

 gehörigkeit beider Bildungen ein, aber können entweder nicht an- 

 geben, wie die einen .aus den andern sich entwickeln, oder, — und 

 dies thun die meisten, — sie nehmen an, dass die Bakterorden 

 als feine Verzweigungen an den Hyphen entstehen, sich dann 

 abschnüren und durch Sprossungen und Teilungen sich weiter 

 vermehren. 



Gegenwärtig wissen wir über die WurzelknöUchen niclit nur 

 sehr wenig, sondern auch das Wenige nicht sicher. Charakte- 

 ristisch ist der Umstand, dass weder die Vertreter der infektiösen 

 Natur der WurzelknöUchen, noch ihre Gegner sich die Mühe gaben, 

 experimentelle Beweise für die Richtigkeit ihrer Anschauungen bei- 

 zubringen, vielmehr ihre The.sen spekulativ aus den der direkten 

 mikroskopischen Beobachtung zugänglichen Thatsachen ableiten. 

 Eine rühmliche Ausnahme bildet in dieser Beziehung Mars hall 

 Ward, welcher zuerst den Weg des phy.siologischen Experimentes 

 betreten hat; allein seine Untersuchungen fanden zur Zeit wenig 

 Glauben infolge der mangelhaften Methodik, deren er sich bedient 

 hatte. 



Die Untersuchungen Prazmowski's nun über die Wurzel- 

 knöUchen der Leguminosen wurden schon im Sommer 1885 begonnen, 

 die bis jetzt erlangten Resultate übergiebt Prazmowski der 

 Oeffentlicldi-it aus zweifachem Grunde: erstens, weil er bei den be- 

 schränkten Mitteln, die ihm zu Gebote stehen, voraussichtlich nicht 

 bald in die Lage kommen wird, dim Plan seiner Untersuchungen 

 durchzuführen; zweitens aber, weil erhoft't, dass die erlangten Resul- 

 tate anderen Forschern zu erfolgreicheren Untersuchungen und zur 

 Lösung der einschlägigen Fragen verhelfen können. 



Die erste Frage, welche Prazmowski sich stellte, lautete: 

 Sind die Knüllchen normale Bildungen der Leguminosen- 

 wurzel, oder werden sie durch Infektion von aussen 

 erzeugt'? Wäre die erste Alternative richtig, so raüsste die Bildung 

 der WurzelknöUchen in einem steriUsierten Boden, in welchem sämt- 

 liche Keime der mutmasslichen Knollchenorganismen vernii'htet 

 wurden, ebenso von statten gehen, wie im gewöhnlichen Boden; 

 andernfalls müsste sie im sterilisierten und vor zufälliger Infektion 

 hinlänglich geschützten Boden vollständig unterbleiben. 



Von diesen Erwägungen ausgehend, führte Prazmowski mit 

 Pisum sativum, zum Teil auch mit Phaseolus vulgaris zahlreiche 

 Kulturversuche in Böden aus, welche zuvor in entsprechender Weise 

 sterilisiert und nachher entweder vor Infektion geschützt oder .ab- 

 sichtlich inticiert waren. Zu den Versuchen nahm er bald gewöhn- 

 liche, humusreiche Gartenerde, bald grobkörnigen Flusssand; letzterer 

 wurde zuvor durch Sieben und Spülen mit Wasser von allen feineren 

 Beimengungen befreit. Mit diesen Erdarten wurden grössere, 

 w.alzenformige Topfe aus gebranntem Thon, deren Boden jedoch 

 nicht durchlöchert war, angefüllt und dann behufs Sterilisierung 

 in einen zweckentsprechend eingerichteten Ofen auf 6 — 12 Stunden 

 gestellt. Die Gartenerde wurde stets im durchfeuchteten Zustande 

 sterilisiert, um Verkohlung des Huraus und ungünstige Veränderungen 

 in der Struktur des Bodens zu vermeiden; der Sand bald in trocknem, 

 bald in feuchtem Zustande. Nachdem die Topfe erkaltet waren, 

 wurden dieselben aus dem Ofen herausgenommen und in einem jeden 

 5 bis 8 Erbsen- beziehungsweise Bohnensamen unter den nötigen 

 Kautelen ausgesäet; zur Kontrole wurden andere Töpfe, welche mit 

 den nämlichen, aber nicht sterilisierten Brdarten angefüllt waren, 

 mit der gleichen Anzahl von Samen beschickt. Von den sterilisierten 

 Töpfen wurden die einen wälirend der ganzen Dauer des Versuches 

 mit ausgekochtem Brunnenwasser begossen und ausserdem durch 

 entsprechende Massregeln vor zufälliger Infektion mögliehst geschützt; 

 andere wurden gleich nach der Aussaat oder in einem späteren 

 Entwicklungsstadium der Pflanzen inficiert. im übrigen aber in 

 gleicher Weise behandelt wie die ersteren. Zur Inficierung diente 

 entweder ein wässeriger Auszug aus derselben Gartenerde, die zu 

 denselben Versuchen gebraucht wurde oder Teile des Bakterolden- 

 gewebes, welche unter den nötigen Vorsiohtsmaassregeln aus älteren 

 und gesunden Knüllchen herausgeschnitten und dann in grösseren 

 Mengen sterilisierten Wassers zerrieben waren. Der „Erdauszug" 

 wurde entweder filtriert oder unfiltriert, also bloss nach Absatz aller 

 gröberen Teilehen verwendet. 



Das Resultat dieser sämtlichen Versuche, deren mehrere Reihen 

 zu verschiedenen Zeiten ausgeführt wurden, war stets dasselbe: In 

 allen den Töpfen, welche nach der Sterilisierung mit wässrigem Erd- 

 auszug inficiert waren, bildeten sich sowohl an der Hauptwurzel, 

 wie auch an den Nebenwurzeln recht zahlreiche Knüllchen; ihre 

 Zahl war besonders gross (20 — 30) dann, wenn der Erdauszug nicht 

 filtriert wurde, aber auch dann noch ziemlich bedeutend, wenn zur 

 Infizierung ein filtrierter Erdauszug gebraucht wurde. In gleicher 

 Weise fanden sich zahlreiche und wohl ausgebildete Knüllchen an 

 den Wurzeln derjenigen Pflanzen , welche in mit zerriebenem Bak- 

 teroTdengewebe der Knüllchen infizierten Töpfen gewachsen waren. 



